Gibberella zeae , также известная под названием своего анаморфа Fusarium graminearum , представляет собой грибковый патоген растений, вызывающий фузариоз колоса (FHB), разрушительное заболевание пшеницы и ячменя . [1] Этот патоген ежегодно несет ответственность за экономические потери во всем мире на миллиарды долларов. [2] Инфекция вызывает изменения в аминокислотном составе пшеницы, [3] что приводит к сморщиванию зерен и загрязнению оставшегося зерна микотоксинами , главным образом дезоксиниваленолом (ДОН), который ингибируетбиосинтез белка ; и зеараленон , эстрогенный микотоксин. Эти токсины вызывают рвоту, повреждение печени и репродуктивные дефекты у домашнего скота и вредны для человека через зараженную пищу. Несмотря на большие усилия по поиску генов устойчивости к F. graminearum , в настоящее время не существует полностью устойчивого сорта. Исследования биологии F. graminearum направлены на получение более подробной информации о процессе заражения и выявление слабых мест в жизненном цикле этого патогена для разработки фунгицидов, способных защитить пшеницу от заражения паршой.
F. graminearum — гаплоидный гомоталличный аскомицет. Плодовые тела, перитеции , развиваются на мицелии и дают начало аскоспорам , которые приземляются на восприимчивые части растения-хозяина и прорастают. Гриб вызывает фузариоз колосков пшеницы, ячменя и других видов трав, а также гниль початков кукурузы. Первичным инокулятом являются аскоспоры, половые споры, которые образуются в перитециях. [4] Споры принудительно выбрасываются и могут прорасти в течение шести часов после попадания на поверхность растения. Заболевание паршой моноциклическое; после одного цикла заражения аскоспорами гриб образует макроконидии путем бесполого размножения. [5] Эти структуры зимуют в почве или в растительных остатках на поле и дают начало мицелию в следующем сезоне.
Возбудитель способен вызывать различные заболевания: гниль кочана или «паршу» на пшенице ( Triticum ), ячмене ( Hordeum ) , рисе ( Oryza ) , овсе ( Avena ), а также гиббереллезную болезнь стеблей и гниль початков на кукурузе ( Zea ). . Кроме того, гриб может заражать другие виды растений, не вызывая никаких симптомов заболевания. [6]
При стеблевой гнили гиббереллы листья на рано зараженных растениях становятся тусклыми серовато-зелеными, а нижние междоузлия смягчаются и приобретают желтовато-коричневый оттенок до темно-коричневого. Розово-красное изменение цвета происходит внутри стеблей пораженной ткани. При измельчении сердцевины на стеблях могут обнаружиться небольшие круглые черные перитеции . [7] Гиббереллезная (красная) гниль ушей может иметь красноватую плесень, которая часто бывает на кончике уха. Заражение происходит путем колонизации кукурузных рылец , и симптомы сначала возникают на верхушке уха. Белый мицелий со временем меняет цвет с розового на красный, в конечном итоге покрывая все початок. Уши, которые заражаются рано, не полностью покрываются красноватой плесенью возле кончика уха, поскольку плесень растет между шелухой и ушами. [6]
Gibberella zeae может сделать пораженные семена красными и вызвать коричневое изменение цвета на определенных участках семян или на всей поверхности семян. На поверхности шелухи появляются белые пятна, которые позже становятся желтыми, лососевыми или карминовыми. Зараженные зерна светлые, сморщенные и ломкие. Узлы стебля начинают гнить и увядать, что в конечном итоге приводит к их почернению и распаду при заражении грибковым патогеном. [7]
На внешней поверхности колосков образуются коричневые, темно-фиолетово-черные некротические очаги, на которые распадается колос пшеницы. Поражения можно назвать струпьями, но их не следует путать с другими заболеваниями, связанными с паршой, например, с другими заболеваниями-хозяевами и возбудителями. Фитофтороз головки заметен до того, как созреют шипы. [7] Колоски начинают казаться пропитанными водой до потери хлорофилла, что придает им бело-соломенный цвет. Цветоносы , находящиеся непосредственно под соцветием , могут обесцвечиваться в коричнево-фиолетовый цвет. Ткани соцветия обычно повреждаются и приобретают бледно-коричневый вид, а зерна внутри них атрофируются. [6] Ось деформируется, перекручивается и изгибается вниз.
Инфекции ячменя не всегда заметны в поле. Как и в случае с пшеницей, зараженные колоски приобретают коричневый или пропитанный водой вид. Зараженные зерна имеют цвет от коричневого до темно-коричневого. Во время длительных периодов влажности на зараженных колосках и ядрах можно увидеть споровые массы от розового до лососево-оранжевого цвета. [6] В прохладной и влажной почве корковые поражения инфицированных семян приобретают красновато-коричневый цвет. Теплая почва может вызвать появление фитофтороза после всходов, а на более позднем этапе развития растений можно наблюдать гниль кроны и прикорневой стебли. [7]
F. graminearum заражает колосья пшеницы от цветения до стадии развития мягкого теста. Гриб попадает в растение преимущественно через цветы; однако процесс заражения сложен, и полный ход колонизации хозяина не описан. Зародышевые трубки, кажется, не могут проникнуть через твердую восковую поверхность цветковой пластинки и палеи, защищающих цветок. Гриб проникает в растение через естественные отверстия, такие как устьица, и для заражения растения ему необходимы мягкие ткани, такие как цветы, пыльники и зародыш. [8] Из зараженного цветка гриб может прорасти через позвоночник и нанести серьезный ущерб за короткий период времени при благоприятных условиях. При прорастании спор на пыльниках и поверхности развивающегося ядра гифы проникают в эпикарпий и распространяются по семенной кожуре. Последовательно различные слои семенной оболочки и, наконец, эндосперм колонизируются и погибают. [9]
Борьбы с этим заболеванием можно достичь, используя комбинацию следующих стратегий: применение фунгицидов, селекция устойчивости, правильное хранение, севооборот, обработка пожнивных остатков и обработка семян. Правильное применение фунгицидов против фузариоза кочана (FHB) может снизить заболеваемость на 50–60 процентов. [10] Фузариум относится к большому роду почвенных грибов, которые имеют экономическое значение из-за глубокого воздействия, которое они оказывают на сельскохозяйственные культуры. Применение фунгицидов необходимо в ранние сроки колошения ячменя и в начале цветения пшеницы, где раннее применение может ограничить заражение початка. Ячмень и пшеница различаются в применении фунгицидов из-за различий в особенностях развития. [11] Некоторые биофунгициды контролируют FHB. [12] [13] Скальони и др. , 2019 экстракт фенолов из Spirulina spp. и демонстрируют задержку роста на 25% (на вес). [12] [13] Болезнь обычно развивается в конце сезона или во время хранения, поэтому использование фунгицидов эффективно только в начале сезона. Борьба с насекомыми-вредителями, такими как колорадки кукурузы, также уменьшит заражение початков из-за ран, вызванных кормлением насекомыми. [14]
Культивирование различных хозяев, устойчивых к FHB, является одним из наиболее научно обоснованных и экономически эффективных способов борьбы с этим заболеванием. Использование сортов с более свободными бивнями, закрывающими уши, менее уязвимо для FHB. После сбора урожая важно хранить его при низкой влажности, ниже 15%, так как это уменьшит появление видов Gibberella zeae и Fusarium при хранении. [14]
Отказ от посева мелких зерновых культур вслед за другими мелкими зерновыми культурами или кукурузой и обработка пожнивных остатков сводят к минимуму вероятность возникновения ПСХ в экологически благоприятные годы. Доказано, что севооборот мелких зерновых с соей или другими культурами, не являющимися хозяевами, снижает загрязнение FHB и микотоксинами. [10] Севооборот с обработкой остатков предотвращает заражение сельскохозяйственных культур на поверхности почвы. Остатки могут служить средой для зимовки видов Fusarium , вызывающих FHB. В результате вероятность заражения при последующем мелком зерновом урожае значительно увеличивается. [10] При минимальной обработке почвы или ее отсутствии остатки распространяются и позволяют грибу перезимовать на стеблях и гнилых початках кукурузы и образовать споры.
Семена (ядра), колонизируемые грибом, обладают меньшей устойчивостью из-за плохой всхожести. Посадка сертифицированных или обработанных семян может уменьшить количество поражений рассады, вызываемых семенами, колонизированными грибком. Если необходимо пересадить семена, собранные с поля, зараженного FHB, то семена следует обработать во избежание повторного возникновения инфекции. [10]
Потеря урожая и загрязнение семян микотоксинами , наряду со снижением качества семян, являются основными причинами воздействия этого заболевания. Два микотоксина: трихотецендезоксиниваленол ( ДОН), сильный ингибитор биосинтеза, и зеараленон , эстрогенный микотоксин, могут быть обнаружены в зерне после эпидемий FHB. [15] ДОН представляет собой разновидность рвотного токсина и, как следует из названия, является антифидантом. Скот, который потребляет зерновые культуры, зараженные рвотным ядом, заболевает и больше отказывается от еды. Зеараленон – это фитоэстроген , имитирующий эстроген млекопитающих. Попадание в пищевую цепочку может иметь катастрофические последствия, поскольку зеараленон вызывает аборты у беременных женщин и феминизацию мужчин. [16]
В 1982 году крупная эпидемия затронула 4 миллиона гектаров (9,9 миллиона акров) яровой пшеницы и ячменя , растущих на севере Великих равнин Северной Дакоты , Южной Дакоты и Миннесоты . Потери урожая превысили 6,5 миллионов коротких тонн (5,9 миллионов метрических тонн) на сумму примерно 826 миллионов долларов, а общие потери, связанные с эпидемией, составили около одного миллиарда долларов. [7] В годы, последовавшие за этой эпидемией, потери оценивались в 200–400 миллионов долларов в год. Потери ячменя из-за FHB велики, отчасти из-за присутствия ДОН. Цены на ячмень с 1996 года в Миннесоте упали с 3,00 до 2,75 долларов за бушель при наличии микотоксина и еще 0,05 доллара за каждую часть на миллион присутствующего ДОН. [7]
Хемотипы ДОН F. graminearum включают3АДОН . [17]