Большой оахуский пастушок или большой оахуский погоныш ( "Porzana" ralphorum ) - малоизвестный вымерший вид птиц с острова Оаху , Гавайи , засвидетельствованный только несколькими субфоссильными костями. Голотип ( номер коллекции USNM 426114) - правый тарсометатарсус, найденный в затопленной воронке на равнине Эва около мыса Барберс , юго-западной оконечности острова Оаху. [2]
До своего официального описания он был известен как средне-большой оахуский пастушок или средний нелетающий пастушок [3], чтобы отличить его от других видов нелетающих пастушков , которые были эндемичными на Оаху до прибытия людей. Традиционно помещенный в « род мусорных баков » Porzana , он почти наверняка не принадлежит к нему, и его место в семействе пастушковых фактически неизвестно по состоянию на 2023 год. [4] Его научное название дано в честь К. Джона и Кэрол Пирсон Ральф, которые предоставили жилье и другую поддержку ученым, которые нашли и описали этот вид. [1]
.jpg/1280px-Ash-throated_Crake_(Porzana_albicollis).jpg)
Большой пастушок Оаху был самым крупным из двух видов пастушков, найденных на острове Оаху . О его скелете известно очень мало — плечевая кость , верхняя и нижняя части кончика клюва и несколько костей ног, ни одна из которых, за исключением голотипа тарсометатарсуса , не является полной — по состоянию на 2023 год не было задокументировано ни дистальной плечевой кости , ни проксимальной большеберцовой кости. [1] Тем не менее, поскольку скелеты пастушков, как известно, схожи по общим пропорциям, [5] и большинство пастушков имеют довольно схожую среду обитания и привычки, [6] даже несколько костей позволяют получить значительную информацию о том, когда «P.» ralphorum сравнивают с другими Rallidae: при жизни он должен был быть примерно размером с пепельноголового погоныша или в полтора раза больше гавайского пастушка , около 20-25 см (8-10 дюймов) в целом, с довольно высоким и почти идеально прямым клювом длиной около 2 см (чуть меньше 1 дюйма) и весом около 110 граммов [7] (почти 4 унции). Он не летал из-за своих маленьких крыльев — вся рука, от кончиков пальцев до плечевого сустава, была всего около 6 см (около 2 дюймов) в длину, с единственной известной плечевой костью примерно на 10% больше по всем измерениям, чем у большого мауийского погоныша , который был схожего размера и также не летал. С другой стороны, ноги, возможно, были немного менее развиты, чем у вида с Мауи, с голотипом tarsometatarsus размером 35,7 мм. [1]
Оперение этого вида не подтверждено, но, скорее всего, оно имело коричневато-сероватую криптическую окраску — возможно, почти черную в целом или заметно более бледную и серую от лица вниз — возможно, с некоторыми черноватыми или беловатыми пятнами на верхней стороне и, возможно, серой полосой над глазом — и, вероятно, с некоторой степенью более светлых вертикальных полос на животе и, возможно, вплоть до шеи, как это часто бывает у его предполагаемых родственников. [8]
Во время его описания большой оахуский пастушок был помещен в род Porzana , который в то время уже подозревали как полифилетическую группу пастушков, состоящую по крайней мере из 2 различных линий. Морфологический кладистический анализ был проведен для этого вида, но результаты не последовательны, и по состоянию на 2023 год также не подтверждаются данными последовательности ДНК . В 1998 году он был проанализирован в объединенной группе вместе с другими вымершими гавайскими пастушками в анализе, основанном на морфологии. [9] Этот анализ мог только с уверенностью поместить его в группу, которая примерно соответствует подсемейству Himanthornithinae, как оно ограничено сегодня; поскольку более поздние анализы показали, что гавайские пастушки почти наверняка не являются монофилетической группой, неудивительно, что химерный объединенный псевдо-" таксон " не мог быть помещен более определенно. В отсутствие значимых количественных данных авторы обычно считали, что большой пастушок Оаху является частью радиации « коростелей », возможно, даже монофилетической, в пределах части «Porzana», в настоящее время признанной как хорошо обособленный род гиманторнитин Zapornia , поскольку это были единственные пастушки, известные из этой части мира. [10]
По состоянию на 2023 год древняя ДНК не была успешно восстановлена из "P." ralphorum , но в 2021 году она была включена в исследование, в котором использовались данные о последовательности ДНК из современных пастушков для создания хорошо обоснованной структуры, помогающей разместить доисторические виды, для которых не было доступных молекулярных данных. [11] Здесь вид неожиданно оказался далеко от Porzana . Хотя с большой неопределенностью из-за ограниченного доступного материала, он был определен как родственный вид к weka ( Gallirallus australis ), типу и, возможно, единственному оставшемуся живому виду рода Gallirallus , бывшего " таксона мусорных баков ", очень похожего на "Porzana" , но из другого сохранившегося подсемейства пастушков Rallinae, и содержащего несколько более крупные и длинноклювые виды. [6]
_(cropped).jpg/1280px-Cabalus_modestus_(AM_LB4145-4)_(cropped).jpg)
Молекулярные данные группы "Gallirallus" предполагают, что основная тихоокеанская радиация - по сути, эквивалент раллины гиманторнитина Zapornia - действительно образует отдельный род Hypotaenidia , как предлагали снова и снова многочисленные авторы. [12] Weka и Hypotaenidia являются частью плохо определенной группы в основном меланезийских таксонов, включающей чрезвычайно большое количество нелетающих островных эндемиков , многие из которых (в отличие от тех, что в Zapornia ) все еще существуют сегодня. Возможно, "P." ralphorum был самым обширным тихоокеанским членом эволюционной ступени в трибе Rallini, содержащей в основном средние и крупные раллины с сильными и длинными клювами, такие как weka, калайский пастушок , чатемский пастушок , каштановый пастушок , невидимый пастушок , пастушок Хокинса , новокаледонский пастушок , бекасовый пастушок [13] и, возможно, фиджийский пастушок . [14] Возможно, даже маскаренские пастушки — родригесский пастушек и красный пастушек Маврикия , оба нелетающие и вымершие , — были частью этого последовательного ответвления видов, которые стали оседлыми на островах из летающей популяции, расположенной на землях, разделяющих южную часть Тихого и Индийского океанов , в конечном итоге дав начало Hypotaenidia , которые распространились по всей Полинезии до острова Уэйк и, возможно, за его пределы. [11] Даже если маскаренские пастушки не являются частью этой группы, чатемский пастушек с его уменьшенным размером и высокоаутапоморфными морфологическими адаптациями, который до конца 19 века был обнаружен на отдаленных островах Чатем в юго-восточной части Тихого океана недалеко от Новой Зеландии , доказывает, что эта радиация могла распространиться примерно на 5000 км от его вероятного происхождения на острове Сахул и превратиться в нелетающего островного пастушка, едва ли вполовину большего, чем большой пастушек Оаху, и столь же коротконогий. [6]
Если большой погоныш Оаху действительно является частью радиации "Gallirallus" , а не "Porzana" , его кажущееся сходство с погонышами Zapornia обусловлено конвергентной эволюцией ; и наоборот, если молекулярные и/или дополнительные морфологические данные подтвердят его принадлежность к трибе Zapornini (или, по крайней мере, к некоторым другим Himantornithidae), он должен быть каким-то образом конвергентным к погонышам "Gallirallus" . Некоторые отличия от большого погонщика Мауи были отмечены в найденных костях [1], но их филогенетическое значение не изучено. Только плечевая кость вида в настоящее время пригодна для анализа, связанного с эволюцией нелетания; у "P." ralphorum , эта кость необычайно сильно отличалась от таковой у летающих погонщиков Zapornia – хотя крылья большого пастушка Oʻahu были меньше уменьшены в размере, чем обычно у нелетающих Zapornia – и в нескольких деталях она была больше похожа на плечевые кости нелетающих «галлираллин», базальных по отношению к Hypotaenidia . [15] Однако это не изучалось в современном филогенетическом контексте, учитывающем полифилию «Porzana» и « Gallirallus» . В любом случае, большой пастушек Oʻahu вряд ли принадлежит к роду Porzana, как его понимают сегодня. [16] Интересный аспект предполагаемого «галлираллинного» происхождения «P.» ralphorum заключается в том, что в этом сценарии его меньший родственник, с которым он делил среду обитания, также был бы «галлираллинным» конвергентом с «порзановскими» погонышами, но представляющим собой более недавнее прибытие на Оаху, и, скорее всего, истинным Hypotaenidia , до сих пор неизвестным для Гавайских островов и неожиданным, поскольку род не засвидетельствован от островов Лайн к востоку. Такая двойная колонизация близкими родственниками — базальным «галлираллином», за которым последовал типичный Hypotaenidia , оба впоследствии стали нелетающими — была продемонстрирована для островов Чатем, где более древняя линия (чатемский пастушок) эволюционировала до меньших размеров, в то время как более поздний прибытие ( пастушок Диффенбаха ) стало более крепким, чем его летающие предки; [17] на Оаху все было бы наоборот.
Экология большого пастушка Оаху в основном предположительна, но вряд ли она сильно отличалась от все еще существующего, немного меньшего и, вероятно, довольно близкородственного погоныша Гендерсона . Он почти наверняка был всеядным , питаясь в основном беспозвоночными , семенами и, возможно, фруктами, птичьими яйцами и падалью . Форма ископаемых предчелюстной кости и нижней челюсти предполагает, что его клюв был умеренно широким, довольно высоким и по существу неизогнутым. Примечательно, что предчелюстной симфиз был короче, чем у большого мауийского погоныша , а нижнечелюстной симфиз был чрезвычайно коротким по стандартам пастушков в целом — по сравнению с большим мауийским погонышом схожего размера, который, предположительно, питался пищей схожего размера, вид с острова Оаху имел более крупный, широкий, но менее прочный клюв с необычно тонкими симфизами, которые делали кончики клюва и нижнечелюстные ветви более гибкими и, следовательно, лучше подходящими для подбора, обработки и глотания мягких и довольно крупных предметов, чем для клевания и зондирования. [1] Учитывая его среду обитания (см. ниже), рацион большого оахуского пастушка, таким образом, вероятно, включал сравнительно большое количество плодов деревьев и/или мягкотелых лесных беспозвоночных, таких как моль .
Хотя до прибытия людей на Оаху отсутствовали млекопитающие хищники, несколько местных птиц, вероятно, охотились на "P." ralphorum . Сова пуэо все еще обитает на острове сегодня, в то время как большой и малый фрегаты бродят в прибрежных водах и иногда выходят на сушу в поисках мелких наземных животных; все эти виды представляли бы угрозу для неосторожного большого пастушка Оаху. Более опасными были бы большой ястреб - бутео, родственный гавайскому ястребу , и - особенно во время гнездования - высококлювый и крепкий вороны , все три также вымерли сегодня. В то время как крепкие вороны — немного крупнее алала , которая сегодня выживает только в неволе — по всей видимости, имели лишь небольшую популяцию на Оаху или даже могли быть просто случайными посетителями, останки высококлювой вороны многочисленны в карстовых воронах равнины Эва , и этот огромный вид с его массивным и крепким клювом легко подчинил бы любого большого пастушка Оаху, которого ему удалось поймать — то есть, если его рацион, который неизвестен, действительно был таким же разнообразным, как у его ныне живущих сородичей, а не ограничивался, например, пальмовыми орехами и другими твердоскорлупными фруктами. [18] Между тем, ястреб -бутео в изобилии засвидетельствован в отложениях кратера Улупау , но только в плейстоценовых слоях возрастом более 120 000 лет; он полностью отсутствует в более молодых отложениях равнины Эва по неизвестным причинам. [19] Кроме того, на острове Оаху, вероятно, обитала популяция луня-мима , который по строению крыльев напоминал ястреба-перепелятника и, вероятно, охотился на мелких птиц в кустарниках; хотя он был специализирован на питании певчими птицами, такими как гавайские медоносы , он также был способен охотиться, по крайней мере, на молодых больших мауийских пастушков. [1] Наконец, ходулочник Оаху, который мог одинаково хорошо охотиться как на крыльях, так и на ногах, был небольшим представителем своего рода Grallistrix , возможно, немного крупнее пустынной совы . [1] Технически он мог справиться с полувзрослой большой особью Оаху или со взрослой особью, которую он застал врасплох во сне, но ему, возможно, было нелегко подчинить себе взрослую и бдительную взрослую особь «P.» ralphorum : совы схожего размера обычно едят добычу весом около 50 г (около 2 унций) и обычно не нападают на животных, предполагаемый вес которых равен весу взрослого большого оахуского погоныша. [20]
.jpg/1280px-Kuli%CA%BBou%CA%BBou_Valley_(8700167577).jpg)
Помимо нескольких карстовых воронок в Барберс-Пойнт , большие образцы оахуского пастушка известны из древнего полинезийского убежища ниу — возможно, от особи, съеденной людьми — в Кулиоуу в Восточном Гонолулу на центральном южном побережье Оаху, а также из кратера Улупау, который образует мыс полуострова Мокапу к северу от юго-восточной оконечности острова; некоторые из останков датируются периодом после прибытия людей на Оаху. [21] По состоянию на 2023 год не было опубликовано ни одного исследования останков доисторических птиц с северного Оаху или его возвышенностей; [ необходима проверка ] хотя почти наверняка можно сказать, что когда-то этот вид обитал по всей низменности острова Оаху (мыс Барберс-Пойнт находится на значительном расстоянии от двух других мест, которые, в свою очередь, соединены только узкой полосой земли, проходящей вокруг горного хребта Гонолулу-Вулканикс ), по состоянию на 2023 год степень, в которой он также использовал густо заросшую лесом возвышенную среду обитания, вообще неизвестна.
Исследования пыльцы , отложившейся в отложениях равнины Эва до поселения людей, засвидетельствовали лесную экосистему, в которой доминировали кусты хмеля ʻaʻaliʻi , единственное бобовое растение Kanaloa kahoolawensis или близкий и ныне вымерший родственник, и пальмы лулу с обильным количеством Amaranthaceae (вероятно, в основном ʻāheahea goosefoot) в подлеске, что предполагает значительное количество пробелов в пологе . Около 1000 г. н. э. ситуация резко меняется; древесные виды практически исчезают из пыльцевых записей, в то время как травы ʻāheahea и Poaceae становятся заметно более многочисленными, что указывает на изменение среды обитания в сторону лугов. Примерно в то же время ранее редко откладывавшиеся кости полинезийских крыс начинают появляться в больших количествах в карстовых воронках равнины Эва. Между тем, человеческое поселение на равнине Эва было незначительным до тех пор, пока не была завершена вырубка лесов , что указывает на то, что потеря деревьев была вызвана крысами, поедающими их семена, плоды, почки и кору, а не вырубкой леса. Местные наземные птицы исчезают одновременно с исчезновением леса; отсутствие укрытия могло бы подвергнуть пастушков их хищникам, и хищничество крыс, вероятно, оказало бы серьезное влияние на многие виды, особенно на нелетающие, такие как пастушки Оаху. Охота со стороны людей, вероятно, имела место время от времени, но, учитывая низкую плотность популяции большого пастушка Оаху еще до прибытия людей (о чем свидетельствует редкость его останков), и резкое падение основной среды обитания вида (что, вероятно, произошло не только на равнине Эва, но и по всей низменности Оаху), предшествовавшее расширению человеческих поселений по всему острову, пастушка, вероятно, вымерла еще до того, как охотники-люди получили возможность значительно сократить его популяцию. [22]