stringtranslate.com

Мышечное веретено

Мышечные веретена — это рецепторы растяжения в теле скелетной мышцы , которые в первую очередь обнаруживают изменения длины мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через афферентные нервные волокна . Эта информация может обрабатываться мозгом как проприорецепция . Реакции мышечных веретен на изменения длины также играют важную роль в регуляции сокращения мышц , например, активируя двигательные нейроны через рефлекс растяжения для сопротивления растяжению мышц.

Мышечное веретено имеет как сенсорные, так и двигательные компоненты.

Структура

Мышечные веретена находятся внутри брюшка скелетной мышцы . Мышечные веретена имеют веретенообразную форму, а специализированные волокна, составляющие мышечное веретено, называются интрафузальными мышечными волокнами . Обычные мышечные волокна за пределами веретена называются экстрафузальными мышечными волокнами . Мышечные веретена имеют капсулу из соединительной ткани и проходят параллельно экстрафузальным мышечным волокнам в отличие от сухожильных органов Гольджи , которые ориентированы последовательно. [ необходима цитата ]

Состав

Мышечные веретена состоят из 5-14 мышечных волокон , которые бывают трех типов: динамические ядерные мешковые волокна ( волокна мешка 1 ), статические ядерные мешковые волокна (волокна мешка 2 ) и ядерные цепочечные волокна . [1] [2]

А
Фотография мышечного веретена, полученная с помощью светового микроскопа. Окраска HE.

Первичные сенсорные волокна типа Ia (большого диаметра) спирально обвивают все интрафузальные мышечные волокна, заканчиваясь около середины каждого волокна. Вторичные сенсорные волокна типа II (среднего диаметра) заканчиваются рядом с центральными областями статического мешка и цепочечных волокон. [2] Эти волокна передают информацию через чувствительные к растяжению механически управляемые ионные каналы аксонов . [3]

Двигательная часть веретена обеспечивается двигательными нейронами: до дюжины гамма-мотонейронов, также известных как фузимоторные нейроны . [4] Они активируют мышечные волокна внутри веретена. Гамма-мотонейроны снабжают только мышечные волокна внутри веретена, тогда как бета-мотонейроны снабжают мышечные волокна как внутри, так и снаружи веретена. Активация нейронов вызывает сокращение и жесткость конечных частей мышечных волокон мышечного веретена. [ необходима цитата ]

Фузимоторные нейроны классифицируются как статические и динамические в зависимости от типа мышечных волокон, которые они иннервируют, и их влияния на реакции сенсорных нейронов Ia и II, иннервирующих центральную, несократительную часть мышечного веретена.

Эфферентные нервные волокна гамма -мотонейронов также заканчиваются в мышечных веретенах; они образуют синапсы на одном или обоих концах интрафузальных мышечных волокон и регулируют чувствительность сенсорных афферентов, которые расположены в несократительной центральной (экваториальной) области. [5]

Функция

Рефлекс растяжения

Когда мышца растягивается, первичные сенсорные волокна типа Ia мышечного веретена реагируют как на изменения длины мышцы, так и на ее скорости и передают эту активность в спинной мозг в виде изменений скорости потенциалов действия . Аналогично, вторичные сенсорные волокна типа II реагируют на изменения длины мышцы (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются моносинаптически многим альфа-мотонейронам мышцы, несущей рецепторы. Рефлекторно вызванная активность в альфа-мотонейронах затем передается через их эфферентные аксоны в экстрафузальные волокна мышцы, которые генерируют силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia также передается полисинаптически через интернейроны (ингибиторные интернейроны Ia), которые ингибируют альфа-мотонейроны мышц-антагонистов, заставляя их расслабляться. [ необходима цитата ]

Изменение чувствительности

Функция гамма-мотонейронов заключается не в том, чтобы дополнять силу сокращения мышц, обеспечиваемую экстрафузальными волокнами, а в том, чтобы изменять чувствительность сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. При высвобождении ацетилхолина активным гамма-мотонейроном концевые части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, тем самым удлиняя несократительные центральные части (см. схему «фузимоторное действие» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия . Это повышает потенциал покоя окончаний, тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциала действия , тем самым увеличивая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.

Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Было трудно записывать гамма-мотонейроны во время обычного движения, поскольку у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях веретенных афферентов.

Разработка

Также считается, что мышечные веретена играют решающую роль в сенсомоторном развитии .

Клиническое значение

После инсульта или травмы спинного мозга у людей часто развивается спастическая гипертония ( спастический паралич ), при которой рефлекс растяжения в мышцах-сгибателях рук и мышцах-разгибателях ног становится чрезмерно чувствительным. Это приводит к ненормальным позам, скованности и контрактурам. Гипертония может быть результатом повышенной чувствительности альфа-мотонейронов и интернейронов к афферентным сигналам Ia и II. [10]

Дополнительные изображения

Примечания

  1. ^ Анимированная версия: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Лаборатория Артура Прохазки, Университет Альберты

Ссылки

  1. ^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, ред. (2011). "Глава 2 - Обзор микроструктуры нервной системы". Gray's Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience . Elsevier Saunders. стр. 29–30. ISBN 978-1-4160-4705-6.
  2. ^ ab Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Спинальные рефлексы". В Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (ред.). Principles of Neural Science (5-е изд.). Соединенные Штаты: McGraw-Hill. стр. 794–795. ISBN 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С.; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л.; Уайт, Леонард Э., ред. (2018). «Глава 9 — Соматосенсорная система: осязание и проприоцепция». Neuroscience (6-е изд.). Sinauer Associates. стр. 201–202. ISBN 9781605353807.
  4. ^ Macefield, VG; Knellwolf, TP (1 августа 2018 г.). «Функциональные свойства человеческих мышечных веретен». Журнал нейрофизиологии . 120 (2): 452–467. doi : 10.1152/jn.00071.2018 . PMID  29668385.
  5. ^ Hulliger M (1984). "Мышечное веретено млекопитающих и его центральный контроль". Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Volume 86. Vol. 101. pp. 1–110. doi :10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. PMID  6240757. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  6. ^ Vallbo AB, al-Falahe NA (февраль 1990 г.). «Реакция веретена мышц человека в задаче обучения движению». J. Physiol . 421 : 553–68. doi :10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID  2140862 . 
  7. ^ Prochazka, A. (1996). "Проприоцептивная обратная связь и регулирование движения". В Rowell, L.; Sheperd, JT (ред.). Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems . Handbook of Physiology. New York: American Physiological Society. стр. 89–127. ISBN 978-0195091748.
  8. ^ Тейлор А., Дурбаба Р., Эллавей П.Х., Роулинсон С. (март 2006 г.). «Статический и динамический гамма-моторный выход для мышц-сгибателей голеностопного сустава во время локомоции у децеребрированной кошки». J. Physiol . 571 (Pt 3): 711–23. doi :10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID  16423858 . 
  9. ^ Папаиоанну, С.; Димитриу, М. (2021). «Целезависимая настройка рецепторов мышечного веретена во время подготовки движения». Sci. Adv . 7 (9): eabe0401. doi : 10.1126/sciadv.abe0401 . PMC 7904268. PMID  33627426 . 
  10. ^ Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (февраль 2005 г.). «Постоянные входящие токи в дендритах мотонейронов: последствия для двигательного выхода». Muscle Nerve . 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . doi :10.1002/mus.20261. PMID  15736297. S2CID  17828664. 

Внешние ссылки