stringtranslate.com

Гуннера

Gunnera manicata , Девон, Англия
Gunnera insignis , Коста-Рика

Gunnera — единственный род травянистых цветковых растений семейства Gunneraceae , насчитывающего 63 вида. Некоторые виды этого рода, а именно представители подрода Panke , имеют чрезвычайно большие листья. Виды этого рода являются родными для Латинской Америки , Австралии , Новой Зеландии , Папуазии , Гавайских островов , островной Юго-Восточной Азии , Африки и Мадагаскара . [3] Стебли некоторых видов съедобны. [4]

Таксономия

Gunnera — единственный род семейства Gunneraceae. [5] Система APG II 2003 года также признает это семейство и относит его к отряду Gunnerales в основной кладе эвдикотов . Семейство тогда состояло из одного или двух родов Gunnera и, необязательно, Myrothamnus , причем последний необязательно выделялся в отдельное семейство Myrothamnaceae . Это представляет собой отличие от системы ПНГ 1998 года, которая твердо признавала два отдельных семейства, неразмещенных по порядку. Система APG III и система APG IV распознают семейство Gunneraceae и помещают Myrothamnus в Myrothamnaceae; оба семейства отнесены к отряду Gunnerales в основных эвдикотах. [6]

Род Gunnera был назван в честь норвежского ботаника Иоганна Эрнста Гуннеруса . Сначала его отнесли к семейству Haloragaceae , хотя это вызвало трудности, которые привели к всеобщему признанию семейства Gunneraceae, как это было предложено примерно в начале 20 века. Между тем, во многих публикациях он упоминался как принадлежащий к семейству Haloragaceae с различными ошибками написания (например, «Halorragidaceae». [7] ). Такие ссылки до сих пор вызывают трудности при обращении к более ранним работам. Однако в настоящее время Гуннеру прочно относят к монородовому семейству Gunneraceae. [8]

Эволюция

Gunnera считается довольно древней группой с хорошо документированной историей окаменелостей из-за присутствия окаменелых спор пыльцы , известных как палинотаксон Tricolpites reticulatus . Это гондванская линия, зародившаяся в Южной Америке в меловой период . Самая ранняя окаменевшая пыльца известна из позднего мела ( турона ) в Перу, около 90 миллионов лет назад, а в течение следующих 10 миллионов лет Гуннера распространилась по всему миру, при этом ископаемые пыльцевые зерна были обнаружены в районах, где она не обнаружена. сегодня, например, западная часть Северной Америки , материковая Австралия и Антарктида . [9] [10] Судя по ископаемым пыльцам, извлеченным из буровых кернов, также известно, что Гуннера населял ныне затопленные острова Девяносто-восточного хребта во время палеоцена , вероятно, расселившись туда либо из Австралазии , либо с возникших тогда островов плато Кергелен. . [11]

Из-за широкого распространения Gunnera в меловой период ранее считалось, что современное разрозненное распространение этого рода было пережитком этого периода. Однако филогенетический анализ показывает, что большинство видов Gunnera , даже те, которые обитают на совершенно разных континентах, разошлись друг от друга в кайнозое , что указывает на то, что современное распространение Gunnera является следствием расселения на большие расстояния из Южной Америки в другие части континента. мир, а не остатки прежнего космополитического распределения. Единственный вид, который разошелся до кайнозоя, — это Gunnera Herteri из юго-восточной Бразилии , который считается самым древним видом этого рода, его линия разошлась в позднем меловом периоде, примерно одновременно с древнейшей ископаемой пыльцой Gunnera из Перу. Сохранение кроновой группы Gunnera с мелового периода делает ее уникальной среди цветковых растений, и, возможно, этому способствовал сильный консерватизм ниши , способность к расселению и способность агрессивно колонизировать нарушенные земли. [10]

Описание

40–50 видов сильно различаются по размеру листьев , причем культовый крупнолистный вид принадлежит к подроду Panke . Гигантский ревень, или Кампос де Лож ( Gunnera manicata ), произрастающий в горах Серра-ду-Мар на юго-востоке Бразилии , является, пожалуй, самым крупным видом с почковидными или субпочковидными листьями, обычно длиной от 1,5 до 2,0 метров (от 4 футов 11 дюймов до 6 футов). 7 дюймов) в длину, не считая толстого сочного черешка , длина которого может достигать 2,5 метров (8 футов 2 дюйма). Ширина листовой пластинки обычно составляет 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), но в двух случаях культивируемые экземпляры (в Дорсете , Англия, в 2011 году [12] и в Нарроуотере, Ольстер , Ирландия [13] в 1903 году) давали листья полностью 3,3. метров (10 футов 10 дюймов) в ширину. Семена лучше всего прорастают в очень влажных, но не сырых условиях и температуре 22–29 °C.

Лишь немногим меньше вид G. masafuerae с островов Хуан Фернандес у побережья Чили . У них могут быть листья шириной до 2,9 м (9 футов 6 дюймов) на толстых стеблях, длиной 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и длиной 11 см ( 4+Толщина 1 ⁄ дюйма  по Скоттсбергу. [14] Эти черешки листьев или черешки самые толстые из всех двудольных и, вероятно, самые массивные. На близлежащем острове Мас-Афуэра G. peltata часто имеет вертикальный ствол до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) в высоту и 25–30 см (10–12 дюймов) в толщину, с листьями до 2 м (6 футов 7 дюймов). широкий. Hoja de Pantano ( G. Magnifica ) из Колумбийских Анд имеет самые большие листовые почки среди всех растений; до 60 см (2 футов) в длину и 40 см (16 дюймов) в толщину. [15] Сочные стебли листьев имеют длину до 2,7 м (8 футов 10 дюймов). Массивное соцветие из маленьких красноватых цветков имеет длину до 2,3 м (7 футов 7 дюймов) и весит около 13 кг. Цветки видов Gunnera двудольные (два чашелистика, два лепестка (или ни одного), две тычинки (или одна) и два плодолистика. [16] Другие гигантские виды Gunnera подрода Panke встречаются по всему Неотропам и на Гавайях . Gunnera insignis также известен под названием «зонтик бедняка» в Коста-Рике .

За пределами подрода Panke большинство базальных видов Gunnera имеют листья от маленького до среднего размера. Некоторые виды с умеренно крупными листьями встречаются в Африке ( G. perpensa , в подроде Perpensum ) и Юго-Восточной Азии ( G. macrophylla , в подроде Pseudogunnera ), но большинство более прикорневых видов — низменные, образующие циновки растения. с мелкими листьями. В Новой Зеландии встречается несколько мелких видов , в частности G. albocarpa с листьями длиной всего 1–2 см, а также в Южной Америке, где G. magellanica имеет листья шириной 5–9 см на стеблях длиной 8–15 см. Самый базальный вид рода, G. herteri из Бразилии, также имеет мелкие листья. [17] [18]

Некоторые отпечатки ископаемых листьев Gunnera из мелового периода Северной Америки имеют большие листья, похожие на листья Panke , а самый базальный из сохранившихся видов в Panke ( G. mexicana ) является самым северным представителем. По этой причине было высказано предположение, что Панке происходит от южноамериканских Gunnera , которые колонизировали Северную Америку в меловой период и превратились в гигантские формы, а оставшиеся южноамериканские Gunnera развились в подрод Misandra с низменным матовидным ростом. В кайнозое североамериканские панке колонизировали Гавайи и отступили на юг, на материк, прежде чем повторно колонизировать Южную Америку. Однако более поздние филогенетические данные позволяют предположить, что Мисандра и Панке разошлись всего 15 миллионов лет назад, что было слишком поздно, чтобы можно было отнести меловую Гуннеру к Панке . Благодаря этому крупнолистная меловая Gunnera из Северной Америки может представлять собой отдельную линию, которая конвергентно развила гигантские листья, подобные листьям Panke , но не оставила потомков. [10] [17] [19]

Разновидность

По состоянию на апрель 2023 года Plants of the World Online принимает следующие виды [20], разделенные на подроды: [21]

В 2022 году было показано, что растения, культивируемые под названием Gunnera manicata, на самом деле представляют собой гибрид Gunnera × cryptica . [22]

Цианобактериальный симбиоз

По крайней мере, некоторые виды Gunnera являются хозяевами эндосимбиотических цианобактерий, таких как Nostoc punctiforme . Цианобактерии обеспечивают растению фиксированный азот , а растение обеспечивает микроб фиксированным углеродом. [23] Бактерии проникают в растение через железы, расположенные у основания каждого стебля листа [2] , и инициируют внутриклеточный симбиоз, который, как полагают, обеспечивает растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод для бактерии. Симбиотическая ткань, заполненная Nostoc, составляет лишь небольшую часть общей биомассы растения. Gunnera — единственный известный род покрытосеменных растений, в котором обитают цианобактерии, и единственные известные наземные растения с внутриклеточными цианобионтами . Хотя эндосимбионты и проникают в клеточную стенку , они не проникают через клеточную мембрану . [24] [25] Эта связь может дать понимание, позволяющее создавать новые симбиозы между сельскохозяйственными растениями и цианобактериями, обеспечивая рост в районах, где отсутствует фиксированный азот в почве.

Использование

Стебли G.tinctoria ( nalca ) из южного Чили и Аргентины съедобны. [4] Их основное применение — употребление в свежем виде, после очистки, но их также готовят в салатах, ликерах или мармеладе. Листья этого вида используются для покрытия куранто (традиционное чилийское блюдо).

Gunnera perpensa является источником традиционной медицины на юге Африки, как при ветеринарных, так и при человеческих заболеваниях, в основном при акушерских заболеваниях и заболеваниях органов пищеварения, а также в качестве перевязочного материала для ран. [7] Его также едят по-разному, в основном черешки, цветочные стебли и листья, свежие и сырые, желательно без кожицы и волокон, что, как говорят, удаляет горечь, но также и приготовленные. Говорят, что это растение также используется при изготовлении пива. [26]

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
  2. ^ аб Бергман Б., Йоханссон С., Седербек Э. (ноябрь 1992 г.). «Симбиоз Ностока-Гуннеры». Новый фитолог . 122 (3): 379–400. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00067.x . ПМИД  33874210.
  3. ^ ab Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  4. ^ аб "Налька". ВкусАтлас . Проверено 6 мая 2023 г.
  5. ^ Кристенхуш MJ, Бинг JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  6. ^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.
  7. ^ аб Ватт Дж. М., Брейер-Брандвейк М. Г., Гердина М. (1962). «Халоррагидовые». Лекарственные и ядовитые растения Южной и Восточной Африки (второе изд.). Э и С. Ливингстон. п. 500.
  8. ^ Ваннторп Л., Ваннторп Х.Э., Оксельман Б., Келлерсйо М. (март 2001 г.). «Филогения Гуннера ». Систематика и эволюция растений . 226 (1): 85–107. дои : 10.1007/s006060170075. JSTOR  23644101. S2CID  42201778.
  9. ^ Ярзен Д.М. (1980). «Появление пыльцы Гуннеры в летописи окаменелостей». Биотропика . 12 (2): 117–123. дои : 10.2307/2387727. ISSN  0006-3606. JSTOR  2387727.
  10. ^ abc Бэкон CD, Веласкес-Пуэнтес Ф.Дж., Инохоса Л.Ф., Шварц Т., Оксельман Б., Пфейл Б. и др. (16 марта 2018 г.). «Эволюционная устойчивость Гуннеры и вклад южных групп растений в горячую точку биоразнообразия тропических Анд». ПерДж . 6 : е4388. дои : 10.7717/peerj.4388 . ПМЦ 5858603 . ПМИД  29576938. 
  11. ^ Карпентер Р.Дж., Трусвелл Э.М., Харрис В.К. (2 марта 2010 г.). «Окаменелости лавровых с вулканического палеоценового океанического острова, Девяносто-восточный хребет, Индийский океан: древнее распространение на большие расстояния?: Окаменелости лавровых в Индийском океане». Журнал биогеографии . 37 (7): 1202–1213. дои : 10.1111/j.1365-2699.2010.02279.x. S2CID  83060879.
  12. ^ «Сады Абботсбери прославляют« чудовищные »листья растения» . Би-би-си . 14 октября 2011 г.
  13. ^ «Неизвестно». Сад . 63 (1631). Лондон: 125. 21 февраля 1903 г.
  14. ^ Скоттсберг С (1953). «Фанерогамы островов Хуана Фернандеса». Естественная история Хуана Фернандеса и островов Эстер . Том. 2. Уппсала: Almquist & Wiksells Boktryckeri AB. п. 151.
  15. ^ Сент-Джон Х. (январь 1959 г.). « Гуннера Великолепная – гигантская трава Колумбии». Бюллетень Чикагского музея естественной истории . 30 (1): 3 плюс фотография на обложке.
  16. ^ "Gunneraceae Gunnera". Растения для использования . Проверено 20 января 2009 г.
  17. ^ аб УИЛКИНСОН, Х (октябрь 2000 г.). «Пересмотр анатомии Gunneraceae». Ботанический журнал Линнеевского общества . 134 (1–2): 233–266. дои : 10.1006/bojl.2000.0372. ISSN  0024-4074.
  18. ^ Рутисхаузер, Р.; Ваннторп, Л.; Пфайфер, Э. (2004). «Gunnera Herteri — морфология развития карлика из Уругвая и Южной Бразилии (Gunneraceae)». Систематика и эволюция растений . 248 (1/4): 219–241. дои : 10.1007/s00606-004-0182-7. ISSN  0378-2697. JSTOR  23654236. S2CID  24561923.
  19. ^ Ваннторп, Ливия; Ваннторп, Ханс-Эрик (июль 2003 г.). «Биогеография Гуннеры Л.: наместничество и расселение: Биогеография Гуннеры». Журнал биогеографии . 30 (7): 979–987. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00895.x. S2CID  83697864.
  20. ^ "Гуннера Л. - Растения мира онлайн" . Растения мира онлайн . 22 июня 2020 г. Проверено 25 апреля 2023 г.
  21. ^ ВАННТОРП, ЛИВИЯ; ВАННТОРП, ХАНС-ЭРИК; РУТИШАУЗЕР, РОЛЬФ (2003). «О гомологии чешуек у Gunnera (Gunneraceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 142 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 301–308. дои : 10.1046/j.1095-8339.2003.00185.x. ISSN  1095-8339.
  22. ^ Шоу, Джулиан М.Х.; Эдвардс, Дон и Дэвид, Джон (2022). «Новый спонтанный гибрид Gunnera подрода Panke (Gunneraceae), широко распространенного на Британских островах, с примечаниями о типизации G. manicata». Британская и ирландская ботаника . 4 (3): 364–384. дои : 10.33928/bib.2022.04.364 . S2CID  252243597.
  23. ^ Вонг ФК, Микс Дж.К. (январь 2002 г.). «Установление функционального симбиоза между цианобактерией Nostoc punctiforme и мохообразным Anthoceros punctatus требует генов, участвующих в контроле азота и инициации дифференцировки гетероцист». Микробиология . 148 (Часть 1): 315–323. дои : 10.1099/00221287-148-1-315 . ПМИД  11782524.
  24. ↑ Дхарумадурай, Дханасекаран (25 сентября 2022 г.). Микробные симбионты: функции и молекулярные взаимодействия на хозяине. Эльзевир. ISBN 9780323993357.
  25. ^ Чиу, WL; Питерс, Джорджия; Левьей, Г.; Тем не менее, ПК; Казинс, С.; Осборн, Б.; Эльхай, Дж. (2005). «Недостаток азота стимулирует развитие симбиотических желез у Gunnera manicata». Физиология растений . 139 (1): 224–230. дои : 10.1104/стр.105.064931. ПМК 1203372 . ПМИД  16113217. 
  26. ^ Фокс FW (1982). Еда из вельда . Дельта Книги. ISBN 978-0908387328.

Внешние ссылки