Протонная АТФаза

Класс ферментов

Протонная АТФаза, графическое изображение

В области энзимологии протонная АТФаза , или Н ⁺ -АТФаза , представляет собой фермент , который катализирует следующую химическую реакцию :

АТФ + Н
₂О + Н⁺
_в АДФ + фосфат + Н ${\displaystyle \rightleftharpoons }$⁺
_вне

Три субстрата этого фермента — АТФ , Н2О и Н+, тогда как его 3 продукта - это АДФ , фосфат и H+.

Протонные АТФазы делятся на три группы ^[1], как описано ниже:

Протонная АТФаза P-типа

АТФазы P-типа образуют ковалентно фосфорилированный (отсюда символ «P») промежуточный продукт в рамках своего реакционного цикла. АТФазы P-типа претерпевают значительные конформационные изменения во время каталитического цикла. АТФазы P-типа не являются эволюционно связанными с АТФазами V- и F-типов. ^[1]

Плазматическая мембрана H+-АТФаза

Протонная АТФаза P-типа ^{[2] [3] [4] [5]} (или плазматическая мембрана H⁺
-АТФаза ) обнаружена в плазматических мембранах эубактерий, архей, простейших, грибов и растений. Здесь она служит функциональным эквивалентом Na ⁺ /K ⁺ АТФазы животных клеток; то есть она заряжает плазматическую мембрану, формируя электрохимический градиент протонов (Na ⁺ в животных клетках), который, в свою очередь, запускает вторичные активные транспортные процессы через мембрану. Н ⁺ -АТФаза плазматической мембраны представляет собой P3A АТФазу с одним полипептидом 70-100 кДа.

Желудочный H+/К+АТФаза

У животных есть желудочная водородно-калиевая АТФаза или H ⁺ /K ⁺ АТФаза, которая принадлежит к семейству АТФаз P-типа и функционирует как электронейтральный протонный насос. Этот насос находится в плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка и функционирует для подкисления желудка. ^[6] Этот фермент является P2C АТФазой , характеризующейся наличием поддерживающей бета-субъединицы, и тесно связан с Na ⁺ /K ⁺ АТФазой .

Протонная АТФаза V-типа

Протонная АТФаза V-типа ^{[7] [8] [9]} (или V-АТФаза ) переносит протоны во внутриклеточные органеллы, отличные от митохондрий и хлоропластов, но в некоторых типах клеток они также обнаруживаются в плазматической мембране. АТФазы V-типа подкисляют просвет вакуоли (отсюда символ «V») грибов и растений, а также просвет лизосомы в клетках животных. Кроме того, они обнаруживаются в эндосомах, покрытых клатрином пузырьках, гранулах для хранения гормонов, секреторных гранулах, пузырьках Гольджи и в плазматической мембране различных клеток животных. Как и АТФазы F-типа, АТФазы V-типа состоят из нескольких субъединиц и осуществляют вращательный катализ. ^[10] Реакционный цикл включает прочное связывание АТФ, но протекает без образования ковалентного фосфорилированного промежуточного продукта. АТФазы V-типа эволюционно связаны с АТФазами F-типа. ^[11]

Протонная АТФаза F-типа

Протонная АТФаза F-типа ^{[12] [13]} (или F-АТФаза ) обычно действует как АТФ-синтаза, которая рассеивает протонный градиент, а не создает его; т. е. протоны текут в обратном направлении по сравнению с АТФазами V-типа. У эубактерий АТФазы F-типа находятся в плазматических мембранах. У эукариот они находятся во внутренних мембранах митохондрий и в тилакоидных мембранах хлоропластов. Как и АТФазы V-типа, АТФазы F-типа состоят из нескольких субъединиц и осуществляют вращательный катализ. Реакционный цикл включает прочное связывание АТФ, но протекает без образования ковалентного фосфорилированного промежуточного продукта. АТФазы F-типа эволюционно связаны с АТФазами V-типа. ^[11]

Ссылки

1. Pedersen PL, Carafoli E (1987). «Ионные АТФазы. I. Повсеместность, свойства и значение для функции клетки». Trends in Biochemical Sciences . 12 : 146–50. doi :10.1016/0968-0004(87)90071-5.
2. Goffeau A, Slayman CW (декабрь 1981 г.). «Протон-транслоцирующая АТФаза плазматической мембраны грибка». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Обзоры по биоэнергетике . 639 (3–4): 197–223. doi :10.1016/0304-4173(81)90010-0. PMID  6461354.
3. Morsomme P, Slayman CW, Goffeau A (ноябрь 2000 г.). «Мутагенное исследование структуры, функции и биогенеза H(+)-АТФазы плазматической мембраны дрожжей». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Обзоры биомембран . 1469 (3): 133–57. doi :10.1016/S0304-4157(00)00015-0. PMID  11063881.
4. Palmgren MG (июнь 2001 г.). «PLANT PLASMA MEMBRANE H+-ATPases: Powerhouses for Nutrient Uptake». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 52 : 817–845. doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.817. PMID  11337417.
5. Morth JP, Pedersen BP, Buch-Pedersen MJ, Andersen JP, Vilsen B, Palmgren MG, Nissen P (январь 2011 г.). «Структурный обзор ионных насосов Na+,K+-АТФазы и H+-АТФазы плазматической мембраны». Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 12 (1): 60–70. doi :10.1038/nrm3031. PMID  21179061.
6. Sachs G, Shin JM, Briving C, Wallmark B, Hersey S (1995). «Фармакология желудочного кислотного насоса: H+,K+ АТФаза». Annu Rev Pharmacol Toxicol . 35 : 277–305. doi :10.1146/annurev.pa.35.040195.001425. PMID  7598495.
7. Beyenbach KW, Wieczorek H (февраль 2006 г.). «АТФаза H+ V-типа: молекулярная структура и функция, физиологические роли и регуляция». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 4): 577–89. doi : 10.1242/jeb.02014 . PMID  16449553.
8. Nelson N (ноябрь 1992 г.). «Вакуолярная H(+)-АТФаза — один из самых фундаментальных ионных насосов в природе». Журнал экспериментальной биологии . 172 : 19–27. PMID  1337091.
9. Маршанский В., Рубинштейн Дж.Л., Грюбер Г. (июнь 2014 г.). «Эукариотическая V-АТФаза: новые структурные открытия и функциональные открытия». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1837 (6): 857–79. дои : 10.1016/j.bbabio.2014.01.018 . ПМИД  24508215.
10. Stewart AG, Laming EM, Sobti M, Stock D (апрель 2014). «Вращающиеся АТФазы — динамические молекулярные машины». Current Opinion in Structural Biology . 25 : 40–8. doi : 10.1016/j.sbi.2013.11.013 . PMID  24878343.
11. Мулкиджанян AY, Макарова KS, Гальперин MY, Кунин EV (ноябрь 2007). «Изобретение динамо-машины: эволюция АТФаз F-типа и V-типа». Nature Reviews. Microbiology . 5 (11): 892–9. doi :10.1038/nrmicro1767. PMID  17938630.
12. Boyer PD (1997). «АТФ-синтаза — великолепная молекулярная машина». Annual Review of Biochemistry . 66 : 717–49. doi :10.1146/annurev.biochem.66.1.717. PMID  9242922.
13. Junge W, Nelson N (2015). «АТФ-синтаза». Annual Review of Biochemistry . 84 : 631–57. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . PMID  25839341.