Halictus ligatus — вид пчел-потаков из семейства Halictidae , один из видов, которые роют норы в земле для создания своих гнезд. [1] H. ligatus, как и Lasioglossum zephyrus [2] , является примитивно эусоциальным видом пчел, у которого агрессия является одним из наиболее влиятельных поведенческих факторов для установления иерархии в колонии, [3] и H. ligatus демонстрирует как репродуктивное разделение труда, так и перекрывающиеся поколения. [3]
Halictus ligatus был первоначально описан Томасом Сэем в 1837 году. [4] Название рода Halictus относится к группе пчел семейства Halictidae и отряда Hymenoptera, известных своим эусоциальным поведением и подземным гнездованием. [5] Внутри Halictidae подсемейство Halictinae уникально значительным разнообразием социального поведения, проявляемым между видами или внутри вида, как, например, у H. rubicundus . [6] Например, виды этого подсемейства могут демонстрировать либо одиночное гнездование, либо коллективное гнездование, клептопаразитизм , социальный паразитизм или примитивную эусоциальность, подобную H. ligatus. [5]
Внешний вид особей H. ligatus очень напоминает других членов рода Halictus. Эти особи легко отличить от особей близкородственного Lasioglossum по наличию бледных полос волосков фасции на задних краях метасомального терга. [7] Кроме того, вид преимущественно черный или коричнево-черный и не имеет слабых металлических оттенков, обнаруженных у пчел подрода Seladonia . [7] Более того, виды Halictus , как правило, крупнее видов Seladonia , которые обычно имеют длину менее 7 мм. [7]
Самки H. ligatus легко отличаются от других самок по задне-вентральному щечному зубу. [7] Кроме того, самцы легко отличаются от других самцов по наличию длинных приподнятых волосков на второй и третьей метасомальной стерне. [7]
Для H. ligatus, как и для других эусоциальных галиктид, различия в репродуктивных стратегиях среди самок коррелируют с различиями в размерах тела и внешнем виде. [8] Например, основательницы, или королевы, как правило, являются самками с крупным телом, чтобы максимизировать энергетические резервы, тем самым позволяя им перезимовать, основать гнезда и размножаться независимо. [8] Напротив, помощники, как правило, являются дочерьми с меньшим телом и неразвитыми яичниками. [8]
Halictus ligatus — одна из самых распространенных и легко идентифицируемых пчел в Северной Америке, охватывающая широкий диапазон засушливости и высот. [4] Вид можно найти в Северной Америке примерно на 50 градусах северной широты, на юг до Вест-Индии и Колумбии. [7] H. ligatus также встречается в умеренных зонах от Атлантики до Тихого океана, включая южную часть Мексиканского залива [9] и южную часть Канады [10]. Этот широкий диапазон распространения способствует локальным различиям в поведении, цикле колонии и демографии колонии в результате различий в давлении окружающей среды.
H. ligatus обычно гнездится на ровной, хорошо дренированной, плотно утрамбованной почве, свободной от растительности. [7] В результате эти гнезда чаще всего встречаются в плотных скоплениях на грунтовых дорогах и тропах. [7] Тенденция H. ligatus гнездиться в скоплениях выгодна для сотрудничества пчел в целях отпугивания паразитов. [7] Однако такое поведение может быть и невыгодным, поскольку оно сводит к минимуму время, затрачиваемое хищниками на поиск добычи, или паразитами на поиск хозяев. [7]
В целом, H. ligatus будет продолжать использовать место гнездования из года в год, пока оно не станет слишком переполненным из-за вторжения растительности или паразитов и болезней. [7] Перезимовавшие королевы на самом деле предпочитают переделывать старые гнезда, чтобы инициировать новые гнезда. [7] Предположительно, те пчелы, которые гнездятся на старых местах и в старых гнездах, как правило, производят большее количество потомков, чем те, которые гнездятся в других местах. [7] В результате отбор благоприятствует дальнейшему использованию этого места. [7] Однако в ситуациях, когда внезапная катастрофа уничтожила первоначальное место гнездования, пчелы, конечно, будут вынуждены выбрать новое место. [7] Это новое место будет выбрано в пользу тех пчел, которые уже расселились, в попытке отобрать особей, которые обладают тенденцией к повторному расселению в будущем. [7]
Гнезда H. ligatus встречаются либо в гниющей древесине, либо в земле. [11] У них есть различные способы создания гнезд на земле, которые могут включать небольшие ячейки, разбросанные ячейки и скопления ячеек в зависимости от размера колонии. Гнезда внутри гниющей древесины обычно имеют неправильную форму из-за ограничений их среды. Область вокруг ячеек обычно открыта, а ячейки выстланы восковым веществом из железы Дюфура пчелы. [12] которое используется для защиты развивающихся пчел.
В северных умеренных регионах H, ligatus имеет годовой цикл колонии, аналогичный тому, который встречается почти у всех других галиктин, или социальных пчел-потовиков, в течение которого холодная зима обеспечивает несколько месяцев полной бездеятельности, в течение которых выживают только молодые самки. [13] После этого периода эти особи проходят всплеск инициации гнезда весной и производят рабочих в течение лета, прежде чем переключиться на производство самцов и самок в конце лета и осенью. [13] В этом контексте «самки» определяются как самки, которые не носят яйца и не имеют развития яичников. [13] Самки перезимуют и позже станут основательницами, инициируя гнезда весной. В результате пчелы, собранные ближе к концу цикла колонии, показывают большую долю самцов и молодых самок, чем более ранние образцы. [13]
Однако на крайнем юге Флориды H. ligatus непрерывно высиживает яйца и является многовольтинным ; имеет перекрывающиеся циклы колоний с одним полным циклом, длящимся до нескольких месяцев, с включением опционального перерыва в активности в районах с выраженным сухим сезоном. [13] Кроме того, особи в этом регионе испытывают заметное сокращение репродуктивного разделения труда по сравнению с теми, кто участвует в годовом цикле колонии. [13] В результате пчелы, собранные к концу этого цикла колонии, демонстрируют увеличение доли недавно появившихся самок, увеличение доли самцов, которые спариваются, увеличение доли самцов и морфологическую кастовую дифференциацию, указывающую на то, что самки крупнее рабочих пчел. [13]
Широкий диапазон распространения способствует вариациям в поведении и иерархии доминирования, наблюдаемым для особей вида, живущих в разных средах. Например, исследования показывают, что ежегодные изменения местных погодных условий фактически напрямую влияют на демографию этих колоний пчел-потовиков, тем самым косвенно влияя на характер социальных взаимодействий между взрослыми самками. [11] Фактически, местообитания, испытывающие неблагоприятные условия, вызванные чрезмерным количеством осадков, привели к плохой выживаемости расплода, производству меньшего количества рабочих и яйцекладке с доминированием королевы. [11] При более благоприятных условиях, таких как теплая погода, было обнаружено, что выживаемость колонии и расплода была высокой, производилось большое количество рабочих, и рабочие отвечали за большую долю яиц, отложенных в репродуктивном расплоде. [11] Эти различия в среде также могут влиять на размер колонии и снижать эусоциальность. Например, в южных районах с длинными сезонами гнездования, где на гнездо приходится большое количество рабочих, контроль королевы за поведением рабочих менее эффективен, чем в северных районах с более короткими сезонами гнездования, где на гнездо приходится меньше рабочих. [11]
Самки пчел-пчел H. ligatus демонстрируют широкий спектр репродуктивных ролей, от типичных основательниц (или королев) до типичных рабочих. [14] Гнезда, основанные весной, в основном гаплометротичны или основаны одной королевой. [14] Несколько других, около 12%, являются плеометротичны или основаны где-то от 2 до 6 королев. [14] В этих плейометрических ассоциациях доминирующие основательницы ведут себя подобно гаплометротичным королевам, в то время как подчиненные ведут себя как рабочие в середине лета. [14]
Выбор репродуктивной роли, доступной конкретной самке, обычно диктуется несколькими важными факторами во время вылупления, включая социальную среду гнезда, размер тела и жировые запасы при вылуплении, а также время года. [14] Например, самки, которые вылупляются в середине лета, которые маленькие, имеют мало или совсем не имеют жировых запасов и чье гнездование включает более крупную королеву, как правило, развиваются как рабочие, которые помогают своим матерям выращивать второй, репродуктивный выводок. Напротив, самки, которые вылупляются в конце лета, которые большие и имеют большие жировые запасы, предназначены для спаривания и становятся королевами своих собственных гнезд следующей весной. [14]
Типичные королевы в колониях с одной основательницей демонстрируют поведение, состоящее из одиночного рытья гнезда и весенней заготовки продовольствия для выводка, за которым следует поведение, характерное для королевы, после чрезвычайной ситуации с рабочими в середине лета. [14] Такое поведение включает прекращение добычи корма и вместо этого наблюдение за рабочими колонии. [14] В колониях, в которых существуют множественные ассоциации основательниц, подчиненные продолжают добычу корма, в то время как их социальная роль больше напоминает роль рабочей королевы в середине лета, а не гаплометротической весенней королевы. [14]
Рабочие особи H. ligatus демонстрируют различные уровни эусоциального поведения и организации колонии в зависимости от условий окружающей среды. Например, в более суровых условиях окружающей среды наблюдается более классическое эусоциальное поведение. Поэтому репродуктивные усилия рабочих, как правило, сосредоточены на помощи королеве в выращивании ее репродуктивного потомства путем ухода за яйцами, уборки помещения и поиска пищи и воды. [11] Однако в более мягких условиях окружающей среды наблюдается снижение общей эусоциальности. [11] В результате рабочие, как правило, больше сосредотачиваются на выращивании собственного репродуктивного потомства, включая самок. [11]
H. ligatus — примитивно эусоциальный вид, что означает, что у самок-работниц подавляется развитие яичников из-за агрессивного поведения королевы. Агрессия чаще всего проявляется у королевы гнезда, но может проявляться и у других членов семьи, особенно если гнездо больше. [15] Подавление развития яичников осуществляется с помощью фермональных выделений и агрессивных действий королевы, которая пытается сохранить себя в качестве единственной несушки. Когда в гнезде несколько основательниц, одна из них берет на себя репродуктивные обязанности и становится охранником, а другая — добытчиком. Эта охрана будет защищать гнездо от незваных гостей и примет С-образную форму с головой и жалом, направленными в сторону незваного гостя, чтобы угрожать ему. Знакомые члены семьи допускаются в гнездо на основе их знакомства, возраста и запаха [3] Если королева умирает в сезон, когда гнездо все еще очень активно, из рабочих выбирается новая королева, которая начинает демонстрировать те же типы поведения, что и предыдущая королева. [16] Когда климат суровый или сезон размножения становится коротким, некоторые члены колонии могут стать социально полиморфными и вернуться к одиночному образу жизни, [17] что является адаптацией к изменяющимся условиям окружающей среды.
В редких случаях, когда гнезда содержат более одной основательницы, одна особь становится «охранником». [3] Эти охранники являются репродуктивно доминирующими особями, в то время как другие особи берут на себя обязанности по добыче пищи. [3] Однако гнезда с одной основательницей остаются без охраны во время походов за пищей. В результате эти гнезда могут быть склонны к конфликтам из-за права собственности на гнездо из-за случаев попыток узурпации. [3] Эти конфликты варьируются от коротких ссор продолжительностью 5 секунд или меньше до продолжительных драк, длящихся от 10 до 26 минут. [3] Во время этих столкновений охранник блокирует вход в гнездо своим животом и делает толчки, чтобы вытолкнуть нарушителя. [3] Фактически, это может даже включать мандибулярную агрессию, которая часто приводит к потере ног и других жизненно важных частей тела. [3]
Из-за корреляции между размером тела самки и ролью в колонии становится очевидным, что рацион личинок играет неотъемлемую роль в кастовой дифференциации и социальности для H. ligatus. [8] Фактически, часто можно увидеть, как пчела-мать ограничивает количество ресурсов и питательных веществ, которые она предоставляет своему потомству, чтобы они были вынуждены развиваться в маленьких и худых самок. [8] Такое преднамеренное поведение гарантирует, что эти дочери подходят для своих ролей помощников, в результате их неспособности осуществлять независимое размножение. [8] Кроме того, самки с маленьким телом могут быть желательны, поскольку их гораздо легче манипулировать, заставляя их играть подчиненную роль с использованием доминирующих взаимодействий и агрессии. [8]
В устоявшихся гнездах рабочие могут напрямую конкурировать с королевой, а также друг с другом за откладку яиц , и пытаться откладывать собственные яйца [3], хотя многие рабочие отказываются от собственного воспроизводства и обеспечения потомства других. [14] Однако многие другие рабочие откладывают яйца, тем самым выращивая собственное потомство в дополнение к потомству королевы. [14] Фактически, около половины рабочих H. ligatus оплодотворены и фактически способны производить диплоидные яйца. [14]
Жизненный цикл и время развития H. ligatus сопоставимы с таковыми у H. confusus , а также других видов Halictus . [7] Развитие от яйца до взрослой особи занимает около 36 дней весной, когда температура почвы низкая. [7] Однако летом это развитие занимает всего около 28 дней из-за более высокой температуры почвы. [7]
Жизненный цикл H. ligatus состоит из двух основных стадий: зимовки и активной стадии. Гнездо, которое находится в норах в земле или гниющей древесине, начинает становиться активным, и пчелы пробуждаются от зимней диапаузы в конце апреля - начале июня, но не покидают свои зимние норы до конца июня. [15] Зимняя диапауза - это замедленное развитие, которое происходит у многих насекомых, когда нет роста и питания личинок, останавливается эмбриональное и куколочное развитие, а спаривание, размножение и развитие яиц взрослых особей не происходит. [18] Гнезда основывает одна самка пчелы, которая спарилась и отложила яйца прошлой весной, называемая основательницей, но были также случаи, когда несколько пчел могли основать гнездо вместе. Основательница будет добывать корм в течение нескольких недель в начале июня, чтобы обеспечить первый выводок, который будет состоять в основном из маленьких самок, которые станут рабочими, и нескольких самцов [10] После того, как рабочие вылупятся, они начнут добывать корм и произведут свой собственный репродуктивный выводок, состоящий как из самцов, так и из самок. Самки в этой группе называются самками , и они те, кто перезимовывают и впадают в спячку, чтобы стать основательницами следующей весной [3] и после того, как они вылупятся, они спариваются и роют зимний туннель под тем, из которого они вышли, и впадают в диапаузу. [11]
H. ligatus являются поставщиками массы, что означает, что они создают массу пыльцы и нектара, которая будет единственным источником пищи для развивающейся личинки, а личинки не окукливаются, пока не потребят всю массу пыльцы. [10] Дочери первого выводка могут стать нерепродуктивными помощниками, которые либо добывают корм, либо остаются в своем натальном гнезде, чтобы помочь королеве в выращивании следующего выводка, или будут размножаться в своем натальном гнезде, найдут другие гнезда для размножения или рано впадут в диапаузу и станут основательницами следующей весной. [8] В большинстве случаев, когда есть более крупные колонии, королевы будут производить яйца, которые становятся самцами, а рабочие будут производить яйца, предназначенные для самок. [19] В пределах одной колонии основательниц средний коэффициент родства составляет 0,5, что подразумевает, что королевы будут использовать равное количество спермы от двух самцов, которые не являются родственниками. [19] Это возможно только потому, что рабочие особи сохранили свои наследственные способности к независимому размножению, что имеет прямые преимущества для приспособленности рабочего посредством воспроизводства и косвенные преимущества для приспособленности посредством возможности помогать сородичам. [8] Вот почему в более крупных колониях рабочие особи с большей вероятностью будут размножаться, поскольку это увеличивает генетическое разнообразие гнезда, что способствует лучшему распространению вида.
Хотя содержание белка в пыльце обычно считается наиболее важным фактором для пчел, известно, что разные виды пыльцы сильно различаются по многим факторам питания. [20] Для H. ligatus , полилектического, социального галиктина, масса потомства увеличивается с увеличением содержания белка линейно. [20] Это говорит о том, что для получения потомства заданного размера требуется меньшее количество пыльцы с высоким содержанием белка по сравнению с требуемым количеством пыльцы с более низким содержанием пыльцы. [20] Однако размер провизионных масс не меняется в зависимости от типа пыльцы, что указывает на то, что сборщики не способны распознавать различия в содержании белка. [20]
H. ligatus являются универсальным видом при опылении [21] и опыляют множество различных растений с помощью своих фуражиров. Большая часть собранной пыльцы станет частью провизии в гнезде, но многие рыльца растений опыляются, пока фуражиры собирают то, что им нужно. [21]
Количество провизии, которое можно переносить за один поход за пищей, сильно различается у разных видов пчел. Например, H. ligatus участвует в сухом внешнем транспорте пыльцы, в отличие от внутреннего транспорта или агглютинированного внешнего транспорта. [20] Этот тип транспорта пыльцы обеспечивает более быструю загрузку пыльцы, чем агглютинация, поскольку он исключает этап добавления нектара. [20]
Различия в погодных условиях из года в год и другие факторы окружающей среды влияют на то, как развивается H. ligatus . Изменения в погодных условиях могут привести к значительным колебаниям размеров тела во всех кастах колонии. [10] H. ligatus являются эктотермными организмами, что означает, что как доступность пищи, так и температура оказывают значительное влияние на развитие и размер тела. [11] При более высоких температурах эктотермные насекомые развиваются быстрее, заставляя их переходить от одной личиночной стадии к другой более быстрыми темпами, а затем тратить меньше времени на питание в качестве молоди. Из-за этого эти насекомые будут меньше, когда вступят во взрослую стадию по сравнению с теми, у кого было больше времени на питание в качестве молоди.
