Heterobasidion occidentale — патогенный гриб , вызывающий корневую гниль деревьев, из семейства Bondarzewiaceae . Он эндемичен для западной части Северной Америки к западу от Скалистых гор от Аляски до юга Мексики. Будучи естественным агентом оборота лесов, H. occidentale стал вызывать повышенное беспокойство из-за процессов управления лесами , таких как предкоммерческое прореживание , изменение плотности участков и видового состава , а также секвестрация углерода . H. occidentale является частью группы интерстерильности S-типа, отличающейся от других североамериканских видов H. irregulare .
H. occidentale был известен только как североамериканский «S»-тип или H. parviporum до тех пор, пока не был официально описан и назван в 2010 году. [1] Исследования межпородной фертильности и генетики установили, что H. occidentale отличается от H. irregulare и H. parviporum . [2] [3] [4] Предок H. occidentale и H. parviporum, вероятно, населял Восточную Азию и западную часть Северной Америки 35–42 миллиона лет назад, где H. occidentale пересек Берингов пролив, открытый 100–3,5 миллиона лет назад, и эволюционировал в уникальный вид. [5]
Шляпка обычно шире (и обычно выше), чем ее глубина от древесины. Она составляет 2–15 сантиметров (1–6 дюймов) в ширину, иногда пушистая в молодом возрасте и узловатая в старом. Верхняя поверхность небольшой полки или « конка » темно-коричневая или черная, а край имеет неровный край. Большее основание покрыто белыми споровыми трубками. Мякоть беловатая и показывает годичные слои трубок. [6]
Идентификация пораженной древесины, известная как белая карманная гниль, включает симптомы в виде темного обесцвечивания вокруг сердцевины около основания. Сильно пораженная древесина будет мягкой, волокнистой и волокнистой, которая может содержать черные точки, параллельные волокнам. Быстрая идентификация пораженной древесины может быть сделана путем обертывания подозрительной древесины во влажные бумажные полотенца и оставления на 5–6 дней для контрольного образования конидиального анаморфа , Spiniger meineckellus . Базидиоспоры имеют сферическую или эллипсоидную форму , характерную для семейства Bondarzewiaceae . [ требуется ссылка ]
Отличить от H. irregulare сложно, поскольку оба вида имеют схожую морфологию, распространение и диапазон хозяев. В насаждениях, где оба вида являются эндемиками, дифференциация по хозяевам ненадежна из-за общих видов хозяев и потенциального распространения от корневых контактов с другими видами хозяев. Идентификация с использованием генетических методов является наиболее точным методом дифференциации. Морфологическая дифференциация наиболее надежно осуществляется через плотность пор базидиокарпий, поскольку H. irregulare имеет более низкую плотность, чем H. occidentale, с более продолговатыми и крупными порами. [1] Открытие гибридов первого поколения в Монтане может еще больше запутать видообразование. [7]
Кроме того, виды Phellinus растут выше на деревьях и имеют коричневатую мякоть. [6]
H. occidentale встречается в западной части Северной Америки [6] от Аляски до Южной Мексики. Он встречается в глубине страны вплоть до Колорадо и Монтаны , но не наблюдался к востоку от Скалистых гор. Частота встречаемости имеет наибольшее значение в насаждениях интенсивного лесоводства , таких как плантации рождественских елок . Он также имеет большое значение для лесов Abies religiosa в Центральной Мексике, которые являются зимним домом для бабочки-монарха ( Danaus plexipus ). [ требуется ссылка ]
Многолетние базидиокарпы имеют тенденцию формироваться вблизи лесной подстилки пораженных деревьев, либо на основании, либо на корнях живых или мертвых экземпляров, [6] и, таким образом, могут быть скрыты в лесной подстилке . [ необходима ссылка ]
H. occidentale поражает несколько видов деревьев, включая основные виды хозяев , включая пихту Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), западную тсугу ( Tsuga heterophylla ) и различные виды пихты ( Abies ). [8] Другие известные хозяева включают ель ситхинскую ( Picea sitchensis ), а также многочисленные лиственные деревья, такие как ольха красная ( Alnus rubra ), клен крупнолистный ( Acer macrophyllum ) и земляничное дерево тихоокеанское ( Arbutus menziesii ). Декоративные и ландшафтные деревья поражаются редко. Это контрастирует с евразийским видом S-типа , H. parviporum , который имеет довольно строгий диапазон хозяев: ель, пихта и лиственница. [ требуется ссылка ]
Гетеробазидий может распространяться через конидии , базидиоспоры и мицелий . H. occidentale не может свободно расти в почве и полагается на воздушное заражение для распространения. [9] Базидиоспоры могут перемещаться из базидиокарпов по воздуху, заражая открытую заболонь поврежденных деревьев. Споры присутствуют круглый год из-за многолетних плодовых тел, причем наибольшее количество обнаруживается весной и осенью на северо-западе Тихого океана. [10] Лесные бедствия, такие как предкоммерческое прореживание, могут увеличить высвобождение спор в пораженных лесах. [10]
Конидии могут перемещаться по воздуху, воде или почве и могут выживать до 10 месяцев в некоторых типах почв. Симптомы заболевания хуже на хорошо дренированной почве с небольшим количеством органического мусора. Места с нейтральными или щелочными почвенными условиями, такие как бывшие сельскохозяйственные угодья, могут понести больший ущерб, чем постоянно засаженные лесом участки. [ необходима цитата ]
H. occidentale может также распространяться непосредственно между соседними деревьями через корневой контакт с зараженным деревом. Это явление может опустошать леса, создавая «круги смерти», которые может быть трудно удалить с насаждения. Однако по сравнению с другими возбудителями корневой гнили гены кругов болезни не такие большие или старые, как те, что обнаружены у Armillaria или Phellinus . [ требуется ссылка ]
H. occidentale можно обнаружить в насаждениях из-за более низкой высоты кроны пораженных деревьев в насаждении. Инфекция ослабляет корни и распространяется на 15 метров (49 футов) вверх по ядру, влияя на качество древесины и урожайность. [9] Ослабленные корни увеличивают вероятность ветровала , что можно использовать для определения пораженных участков. Хозяева H. occidentale, как правило, имеют повышенную гниль комля и заболони, чем хозяева H. irregulare , которые страдают от камбиального и заболонного некроза. [9] Пораженные деревья бывает трудно идентифицировать, поскольку старые деревья, как правило, демонстрируют постепенные симптомы, такие как снижение роста побегов, аномально короткие ветки или иголки, а также уменьшение корневой системы. [ необходима ссылка ]
Меры контроля для H. occidentale направлены на ограничение воздействия на пни базидиоспор. Базидиоспоры H. occidentale могут быстро колонизировать открытые пни после вырубки леса или предкоммерческих нарушений прореживания, но уровень заражения низок из-за конкуренции с другими сапротрофными грибами. Покрытие открытых пней химическим барьером, таким как бура или мочевина, используется в других частях Северной Америки для контроля H. irregulare . Биологические агенты контроля, такие как Phlebiopsis gigantea , были продемонстрированы как конкурентные агенты для вытеснения Heterobasidion на пнях. [11] Удаление пней является распространенным методом удаления инокулята и приманочных пней из лесов после вырубки леса для других видов Heterobasidion, но не является распространенным методом контроля для H. occidentale . [8] [12]