stringtranslate.com

HLA-DQ8

HLA-DQ8 ( DQ8 ) — это серотип человеческого лейкоцитарного антигена в группе серотипов HLA-DQ (DQ). DQ8 — это расщепленный антиген широкого антигена DQ3 . DQ8 определяется распознаванием антителами β8, и это обычно обнаруживает продукт гена DQB1*0302.

DQ8 обычно связан с аутоиммунным заболеванием в человеческой популяции. DQ8 является второй по распространенности изоформой, связанной с целиакией , а DQ наиболее связан с диабетом 1 типа . DQ8 увеличивает риск ревматоидного артрита и связан с основным локусом риска РА, HLA-DR4 . DR4 также играет важную роль в диабете 1 типа. Хотя гаплотип DQ8.1 связан с заболеванием, не известно о связи гаплотипов DQB1*0305, DQ8.4 или DQ8.5 (см. инфобокс) с аутоиммунным заболеванием; однако это может быть результатом отсутствия исследований в популяциях, которые являются их носителями, и очень низкой частоты.

DQ8.1 также отличается от других HLA популяционными частотами. Обычно для антигенов MHC класса II у людей частоты гаплотипа не превышают 40%. Например, в США самая высокая частота гаплотипа, гаплотипа, кодирующего DQ6.2, составляет около 15%, что соответствует частотам фенотипа менее 30%. Атипичные частоты гаплотипа превышают 40%.

Для DQ8 самые высокие частоты гаплотипа приближаются к 80% в некоторых частях Центральной и Южной Америки, а частоты фенотипа приближаются к 90%. Это самая высокая частота фенотипа, наблюдаемая для любого фенотипа DR или DQ в человеческой популяции с большим отрывом.

Серология

Хотя ложная реакция с DQB1*0302 низкая, эффективность положительной реакции не очень хорошая, и существует риск ложного обнаружения DQB1*0305, что может привести к несовместимости. Для диагностики и подтверждения заболевания не известно о связи DQB1*0305 ни с целиакией, ни с аутоиммунным диабетом. Поэтому разумно использовать типирование DQB1 высокого разрешения для DQ8.

Аллели

DQ8 определяется распознаванием антителами β 8 и осложняется тем фактом, что DQ8 распознает некоторые изоформы, кодируемые HLA-DQB1 *03, хорошо, частично или совсем не хорошо (см. серологию). DQ β 3.2 и β 3.5 лучше всего распознаются как DQ8. Эти расщепленные антигены являются аллельными продуктами DQB1 *0302 и DQB1 *0305 , соответственно.

DQB1*0302

DQB1 *0302 и чаще всего встречается в гаплотипе DQA1 *0301 :DQB1 *0302 , примерно в 10% случаев он встречается в гаплотипе DQA1 *0302 :DQB1 *0302 . DQB1*0302 почти всегда связаны с DR4, DRB1 *0401 , *0402 и *0404 у европеоидов. Первый и третий DRB1 наиболее тесно связаны с ревматоидным артритом.

DQB1*0305

Продукт гена DQB1 *0305 реагирует немного сильнее с DQ8, чем с DQ7, он обычно редко встречается в Европе и Северной Америке, за исключением нескольких коренных популяций. Уровни DQB1 *0305 , вероятно, выше, поскольку более ранние тесты не различали хорошо разные *03.

Гаплотипы

β-цепи DQ8 объединяются с α-цепями, кодируемыми генетически связанными аллелями HLA-DQA1 , образуя изоформы цис-гаплотипа. Существует только одна общая цис-изоформа DQ8, поскольку связанные аллели DQA1 *03 (2) встречаются у большинства населения, DQ8.1 является подавляющим большинством цис-изоформ DQ8. Редкий гаплотип DQA1 *0503 :DQB1 *0302 обнаруживается менее чем у 1% всех гаплотипов DQ8 в Азии и Мезоамерике. Другой более редкий гаплотип, DQA1 *0401 :DQB1 *0302

DQ8.1

DQA1 *0301 :DQB1 *0302 (DQ8.1) является наиболее распространенным подтипом DQ8, представляющим более 98% популяции, несущей DQ8. Нечасто встречается DQA1 *0302 :DQB1 *0302 , но эта замена альфа-цепи, DQA1* *0301 вместо *0302 , находится за пределами связывающей щели и, по-видимому, не изменяет функцию DQ8. DQ8.1 встречается почти повсеместно в каждой региональной популяции человека, но из-за своего уникального распределения он становится объектом молекулярной антропологии. Есть 3 места, где частота гаплотипа повышена: Центральная и Южная Америка, северо-восточное побережье Тихого океана и Северная Европа.

Высокие частоты в Америке

Глобальный узел для DQ8 находится в Центральной Америке и северной части Южной Америки, где он достигает самой высокой частоты для любого отдельного серотипа DQ, близкой к 90% частоты фенотипа (77% частоты гаплотипа), и относительно часто встречается у коренного населения Северной Америки, а также в прибрежных районах Мексиканского залива и вверх по долине Миссисипи. Высокая частота DQ8 в северо-восточных регионах Южной Америки [5] и низкая частота у коренных американцев более позднего азиатского происхождения [16] [19] или сибирского происхождения [20] позволяют предположить, что DQ8 был с высокой частотой у самых ранних америндов. Модель распределения согласуется с недавними результатами мтДНК, предполагающими, что первые мигранты в Новый Свет поселились в низменных прибрежных районах, речных долинах и медленно продвигались вглубь страны, последующие поселенцы переместились в высокогорные районы. DQ8 и DQ2.5 имеют много аналогичных функциональных сходств, и эта предвзятость первых поселенцев может быть причиной сходства. Исследования вируса Эпштейна-Барр [21] и других белков показывают, что оба белка являются кислыми (то есть пептидами с повышенным отрицательным зарядом) презентаторами пептидов (см. DQ8 для иллюстрации процесса презентации) и, возможно, были адаптивны для определенных образов жизни охотников и собирателей, возможно, прибрежных фуражиров.

Изобилие в Азии

Перерыв в DQ8 на северо-востоке Сибирской Арктики, повышенные уровни в Амурской области и на востоке Турции

Уровни DQ8 в SW до западного побережья Тихого океана находятся на различных частотах гаплотипа, от 2 до 30%, и выравниваются около 10% для рюкюанцев, японцев, корейцев, а также в регионах Амур и Северо-Запада Тихого океана, снижаясь до менее 1% у нивхов. В регионе Аляска-Восточная Сибирь наблюдается современный перерыв в DQ8, и неясно, связано ли это с заменой, отбором или способом, которым прибыли первые американцы (т. е. строго морским путем). Типы DR, связанные с DQ8, - это DRB1*0403, *0404, *0406, *0407, *0408, и *0401 разделен между многими гаплотипами DQA1:B1. DQB1*0405 обычно ассоциируется с DQA1*0303:DQB1*04 и поэтому не включен в DRB1*0401 в оценках высокого разрешения. У DQ8 островов Кука был только один ассоциированный гаплотип DR, что предполагает ограничение разнообразия при введении в регион либо через маршрут TW-(Япония/Корея/Китай), либо через запад, например, у бунунов высокий DRB1*0403. Большинство DRB1*04, по-видимому, перераспределилось из Восточной Азии из неизвестного источника, возможно, из Центральной Азии или Индии. Распространение можно сравнить с группами коренных народов, такими как южноамериканцы. Три группы с высоким уровнем, когуи, сикуни и юкпа, имеют около 75% DQ8, доминирующий аллель DRB1* у 2 из 3 - это *0411 (Северный Китай = 0), но также встречаются *0407 (рюкю, японцы, манси-восточноуральцы, китайцы наси) и *0403 (нганасаны, буряты, негидальцы, тунисцы, рюкю, корейцы, айны). В Северной Америке DRB1*0404 и *0407 встречаются чаще, чем *0403, а у лакота-сиу B1*0411 встречается редко. Гаплотип DRB1*0404-DQ8 чаще встречается в Северо-Западной Азии и Северной Европе.

Высокий уровень DQ8 в Северной Европе

DQ8 также распространен в Северной Европе и встречается с высокой частотой в немецко-скандинавско-уральской популяции к северу от Швейцарии. Гаплотипы HLA AB предполагают, что миграция от людей к востоку от Урала ответственна за DQ8, возможно, с востока вплоть до западного побережья Тихого океана. Высокий уровень DQ8 и DQ2.5 представляет большой интерес для заболеваний, опосредованных DQ, в Скандинавии и Северной Европе. DQ8 также встречается в Иберии и местах, где поток генов с востока на запад по другим генетическим маркерам не может быть подтвержден, а уровни внутри африканской или ближневосточной популяции являются возможными источниками, в Иберии наблюдается значительное равновесие A1/B1, что предполагает независимые источники из Африки.

Глобальное распространение DQ8

DQ8 вместе с несколькими другими гаплотипами, по-видимому, разделен на северо-запад и юго-восток в Евразии, а свидетельства о DQ2.5 и других гаплотипах предполагают, что древнее население Центральной Азии было перемещено более поздней африканской миграцией. Существует много общих маркеров, обнаруженных у Франции, немцев, датчан, шведов, тибетцев, амурцев, японцев и корейцев, которые являются потенциальными индикаторами этого двустороннего распространения. Гаплотипы DQ8 встречаются с высокой частотой в !кунг , хотя можно ожидать большего количества DQ8 в Австронезии, он распространен повсеместно, хотя иногда с низкой частотой, иногда с более высокой (тайский). Путь распространения DQ8 в Новый Свет загадочен, безусловно, Япония и река Амур являются мощными источниками, но нельзя исключать и другие перемещенные популяции. Если способ перемещения проходил через коридор Берингии, как предполагают археологи, то очень низкая частота DQ8 в настоящее время является очень необычной находкой в ​​отношении доказательств полного перемещения в других местах мира. Маркеры, общие для японцев, TW-аборигенов, имеют тенденцию к снижению частоты по мере приближения к Сибири, маркеры мтДНК снижаются в Курильской цепи. В период Дзёмон в Японии, по-видимому, имело место вытеснение предками нинхвет/айнов и депрессия DQ8 по всей северной Японии, но снижение по всему региону несколько необъяснимо, если не считать катастрофического климатического события между заселением Нового Света и настоящим временем.

Альтернативная модель заключается в том, что существовало несколько источников DQ8 при заселении северо-восточной Азии: некоторые источники были из Центральной Азии, а некоторые из Индокитая; некоторые из DQ8, обнаруженные в северо-западной Евразии, могли быть результатом смешения источников из Западно-Тихоокеанского региона и Центральной Азии и были вытеснены из более центральных регионов, но не из более восточных.

DQ8 и выбор

Как и DQ2.5, DQ8 мог быть подвергнут отбору для морских, прибрежных народов, добывающих пропитание, и в частности для народов, адаптированных к климату/среде обитания на северном конце обитаемого западного тихоокеанского края во время последнего ледникового максимума. Выращивание Triticeae может применять отрицательный отбор к DQ8. Хотя в Америке было множество представителей видов Triticeae , похожих на дикие Triticeae Ближнего Востока , и большое количество одомашненных растений в Новом Свете, ни один вид Triticeae, по-видимому, не был одомашнен в Новом Свете, и нет четких примеров в близкородственных племенах злаков. Среди видов злаков Нового Света в постколумбовые времена один вид Elymus был одомашнен для потребления человеком, а другой — как пастбищный сорт. Это можно интерпретировать двумя способами. Во-первых, уровни DQ8 отрицательно подавляли одомашнивание штаммов Triticeae . Во-вторых, отсутствие таких сортов, более подходящих, чем уже разработанные сорта, позволило DQ8 подняться или остаться высоким, в то время как уровни DQ2.5 на северо-западе при гораздо более длительном отборе упали, или немного того и другого. Большинство американских сортов были одомашнены к югу от Рио-Гранде (исключениями являются рис Каддо и техасская вариатив-сквош и т. д.). Пшеница, особенно ячмень и рожь, являются предпочтительными сортами в более прохладном климате, тогда как Zea более адаптивна в тропическом климате, а некоторые сорта относительно засухоустойчивы, однако в Zea отсутствуют определенные аминокислоты, которые должны быть дополнены другими продуктами питания для предотвращения недоедания. Близость неолитизации к экватору в Новом Свете может иметь большое отношение к неочевидному отрицательному отбору DQ8 относительно неолитизации Западной Евразии.

Визуализация HLA-DQ8 с инсулиновым пептидом в связывающем кармане, вид сверху на связывающую бороздку

DQ8 и болезнь

В Европе DQ8 ассоциируется с диабетом 1 типа и целиакией (также известной как целиакия). Самым высоким фактором риска диабета 1 типа является фенотип HLA DQ8/DQ2.5. В некоторых частях восточной Скандинавии как DQ2.5, так и DQ8 являются высокими, увеличивая частоту позднего начала диабета 1 типа и неоднозначного диабета 1/2 типа. DQ8 также встречается у многих коренных народов Азии , он был обнаружен на ранней стадии у бедуинской популяции Аравии, где DQ2.5 часто отсутствует, и в этих случаях DQ8 является единственным связанным HLA при целиакии.

В Соединенных Штатах , однако, похоже, есть сдвиг в риске аутоиммунных заболеваний для иммигрантов из Мексики. Повышенная иммунореактивность латиноамериканцев в Хьюстоне, похоже, связана с DR4-DQ8. Гаплотип может нести самый высокий риск ревматоидного артрита.

В Японии DQ3 (DQ7, DQ8, DQ9) ассоциируется с миастенией гравис у женщин с ранним началом, хотя, по-видимому, DQ8 не играет большей роли, есть сходства между миастенией гравис в Японии и той, которая обнаружена у испаноязычной популяции Хьюстона, при этом DQ8 ассоциируется с более молодыми женщинами относительно ассоциаций всех других типов HLA DQ. Целиакия растет в Японии, и очевидно, что причиной являются изменения в питании, но, также, в Японии нет DQ2.5, в то время как уровни DQ8 умеренные.

Связь DR4

Многие заболевания, связанные с DQ8, имеют двойную связь с DR4, а некоторые DR4 (*0405) имеют независимую и зависимую ассоциацию риска с DQ8, например, с диабетом 1 типа. [61] [62]

Ссылки

  1. ^ Форма запроса аллелей IMGT/HLA - Европейский институт биоинформатики
  2. ^ ab Middleton D, Menchaca L, Rood H, Komerofsky R (2003). "Новая база данных частот аллелей: http://www.allelefrequencies.net". Tissue Antigens . 61 (5): 403–7. doi : 10.1034/j.1399-0039.2003.00062.x . PMID  12753660.
  3. ^ Klitz W, Maiers M, Spellman S и др. (октябрь 2003 г.). «Новые стандарты частоты гаплотипов HLA: типирование гаплотипов HLA DR-DQ с высоким разрешением и большой выборкой в ​​выборке американцев европейского происхождения». Tissue Antigens . 62 (4): 296–307. doi :10.1034/j.1399-0039.2003.00103.x. PMID  12974796.
  4. ^ "Обзор популяционного исследования (Труды семинара IHW, Сиэтл 2002) - Мексика Майя Лакандон". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .
  5. ^ ab Лайрисс З, Гедес Ю, Домингес Э, Пас Н, Монтаньани С, Матос М, Эррера Ф, Огандо В, Бальбас О, Родригес-Ларральде А (2001). «Расширенные гаплотипы HLA у индейцев Карибского бассейна: юкпа хребта Перия». Хум Иммунол . 62 (9): 992–1000. дои : 10.1016/S0198-8859(01)00297-X. ПМИД  11543901.
  6. ^ Гомес-Касадо Э, Мартинес-Ласо Дж, Москосо Дж, Самора Дж, Мартин-Вилла М, Перес-Блас М, Лопес-Санталла М, Лукас Грамахо П, Сильвера С, Лоуи Э, Арнаис-Виллена А (2003). «Происхождение майя по генам HLA и уникальность индейцев». Тканевые антигены . 61 (6): 425–36. дои : 10.1034/j.1399-0039.2003.00040.x. ПМИД  12823766.
  7. ^ Арнаис-Вильена А, Варгас-Аларкон Г, Гранадос Дж, Гомес-Касадо Э, Лонгас Дж, Гонсалес-Хевилла М, Суньига Дж, Сальгадо Н, Эрнандес-Пачеко Г, Гильен Дж, Мартинес-Ласо Дж (2000). «Гены HLA у мексиканских масатекцев, заселение Америки и уникальность американских индейцев». Тканевые антигены . 56 (5): 405–16. дои : 10.1034/j.1399-0039.2000.560503.x. ПМИД  11144288.
  8. ^ Москосо Дж., Секлен С., Серрано-Вела Дж., Вильена А., Мартинес-Ласо Дж., Самора Дж., Морено А., Ира-Кашафейро Дж., Арнаис-Виллена А. (2006). «Гены HLA у лам перуано-амазонских индейцев». Мол Иммунол . 43 (11): 1881–9. doi :10.1016/j.molimm.2005.10.013. ПМИД  16337001.
  9. ^ "Обзор популяционного исследования (Труды семинара IHW, Сиэтл 2002) - США Южная Дакота Сиу". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .
  10. ^ Холленбах Дж., Томсон Г., Као К., Фернандес-Вина М., Эрлих Х., Бугаван Т., Винклер К., Винтер М., Клитц В. (2001). «Разнообразие HLA, дифференциация и эволюция гаплотипа у коренных жителей Мезоамерики». Hum Immunol . 62 (4): 378–90. doi :10.1016/S0198-8859(01)00212-9. PMID  11295471.
  11. ^ Leffell M, Fallin M, Hildebrand W, Cavett J, Iglehart B, Zachary A (2004). "HLA-аллели и гаплотипы среди племени лакота-сиу: отчет о семинарах ASHI по меньшинствам, часть III". Hum Immunol . 65 (1): 78–89. doi :10.1016/j.humimm.2003.10.001. PMID  14700599.
  12. ^ Лазаро А., Мораес М., Маркос С., Мораес Дж., Фернандес-Винья М., Штастни П. (1999). «Эволюция полиморфизма HLA-класса I по сравнению с полиморфизмом HLA-класса II у индейцев племени Терена в Южной Америке». Hum Immunol . 60 (11): 1138–49. doi :10.1016/S0198-8859(99)00092-0. PMID  10600013.
  13. ^ "Обзор популяционного исследования - Кавказцы Сан-Антонио, США". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 27-09-2007 . Получено 17-08-2008 .
  14. ^ Мацудзака Ю, Макино С, Накадзима К, Томизава М, Ока А, Бахрам С, Кульски Дж, Тамия Г, Иноко Х (2001). «Новые полиморфные микросателлитные маркеры в области III класса MHC человека». Тканевые антигены . 57 (5): 397–404. doi :10.1034/j.1399-0039.2001.057005397.x. ПМИД  11556964.
  15. ^ Куффнер Т., Уитворт В., Джайрам М., МакНиколл Дж. (2003). «Гены HLA класса II и TNF у афроамериканцев с юго-востока США: региональные различия в частотах аллелей». Hum Immunol . 64 (6): 639–47. doi :10.1016/S0198-8859(03)00056-9. PMID  12770797.
  16. ^ ab Нельсон Дж, Бойер Г, Темплин Д, Ланье А, Баррингтон Р, Нисперос Б, Смит А, Микельсон Э, Хансен Дж (1992). «Антигены HLA у индейцев тлинкитов с ревматоидным артритом». Тканевые антигены . 40 (2): 57–63. doi :10.1111/j.1399-0039.1992.tb01960.x. ПМИД  1412417.
  17. ^ Leffell M, Fallin M, Erlich H, Fernandez-Vĩna M, Hildebrand W, Mack S, Zachary A (2002). «HLA-антигены, аллели и гаплотипы среди коренных жителей Аляски юпиков: отчет семинаров ASHI Minority Workshops, часть II». Hum Immunol . 63 (7): 614–25. doi :10.1016/S0198-8859(02)00415-9. PMID  12072196.
  18. ^ "Обзор популяционного исследования (Труды семинара IHW, Сиэтл 2002) - США, Нью-Мексико, Канонсито, Навахо". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 27-09-2007 . Получено 17-08-2008 .
  19. ^ ab Welinder L, Graugaard B, Madsen M (2000). «HLA антиген и частоты генов у эскимосов Восточной Гренландии». Европейский журнал иммуногенетики . 27 (2): 93–7. doi :10.1046/j.1365-2370.2000.00209.x. PMID  10792425.
  20. ^ ab Lou H, Li H, Kuwayama M, Yashiki S, Fujiyoshi T, Suehara M, Osame M, Yamashita M, Hayami M, Gurtsevich V, Ballas M, Imanishi T, Sonoda S (1998). "HLA класса I и класса II у нивхов, коренного населения, несущего HTLV-I на Сахалине, Дальний Восток России". Tissue Antigens . 52 (5): 444–51. doi :10.1111/j.1399-0039.1998.tb03071.x. PMID  9864034.
  21. ^ Sidney J, del Guercio MF, Southwood S и Sette A (2002). «Молекулы HLA DQA1*0501/B1*0201 и DQA1*0301/B1*0302 имеют обширное совпадение в специфичности связывания пептидов». Журнал иммунологии . 169 (9): 5098–5108. doi : 10.4049/jimmunol.169.9.5098 . PMID  12391226.
  22. ^ "Обзор популяционного исследования - Иран Йезд Зороастрийцы". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Фарджадиан С., Мокадам Ф., Гадери А. (2006). «Полиморфизм гена HLA класса II у парсов и зороастрийцев Ирана». Международный журнал иммуногенетики . 33 (3): 185–91. doi :10.1111/j.1744-313X.2006.00594.x. PMID  16712649. S2CID  12667253.
  23. ^ "Обзор популяционного исследования - Монголия Хотон Тариалан". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Мачулла Х., Батнасан Д., Стейнборн Ф., Уяр Ф., Сарухан-Дирескенели Г., Огуз Ф., Карин М., Дорак М. (2003). «Генетическое родство среди монгольских этнических групп и их связь с турками». Tissue Antigens . 61 (4): 292–9. doi :10.1034/j.1399-0039.2003.00043.x. PMID  12753667.
  24. ^ "Обзор популяционного исследования - Папуа-Новая Гвинея Маданг". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .
  25. ^ "Обзор популяционного исследования - Китай, провинция Юньнань, Яо". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Liu Y, Liu Z, Fu Y, Jia Z, Chen S, Xu A (2006). "Полиморфизм генов HLA класса II у народностей Мяо и Яо Юго-Западного Китая". Tissue Antigens . 67 (2): 157–9. doi :10.1111/j.1399-0039.2006.00510.x. PMID  16441488.
  26. ^ "Обзор популяционного исследования - Китай Лицзян Наси". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Fu Y, Liu Z, Lin J, Jia Z, Chen W, Pan D, Liu Y, Zhu Y, Chen R, Xu A (2003). "Полиморфизм HLA-DRB1, DQB1 и DPB1 в этнической группе наси юго-западного Китая". Tissue Antigens . 61 (2): 179–83. doi :10.1034/j.1399-0039.2003.00012.x. PMID  12694588.
  27. ^ Баннаи М., Токунага К., Иманиши Т., Харихара С., Фудзисава К., Джуджи Т., Омото К. (1996). «Аллели HLA класса II у айнов, живущих в районе Хидака, Хоккайдо, северная Япония». Am J Phys Anthropol . 101 (1): 1–9. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199609)101:1<1::AID-AJPA1>3.0.CO;2-Z. ПМИД  8876810.
  28. ^ "Обзор популяционного исследования - Китай Шаньдун Хань". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Zhou L, Lin B, Xie Y, Liu Z, Yan W, Xu A (2005). "Полиморфизм генов человеческого лейкоцитарного антигена-DRB1, -DQB1 и -DPB1 популяции Шаньдун Хань в Китае". Tissue Antigens . 66 (1): 37–43. doi :10.1111/j.1399-0039.2005.00418.x. PMID  15982255.
  29. ^ Четыре ссылки:1. Machulla H, Batnasan D, Steinborn F, Uyar F, Saruhan-Direskeneli G, Oguz F, Carin M, Dorak M (2003). «Генетические связи среди монгольских этнических групп и их связь с турками». Tissue Antigens . 61 (4): 292–9. doi :10.1034/j.1399-0039.2003.00043.x. PMID  12753667., 2. Чимге Н., Танака Х., Касивасе К., Аюш Д., Токунага К., Саджи Х., Аказа Т., Бацуури Дж., Джуджи Т. (1997). «Система HLA у населения Монголии». Тканевые антигены . 49 (5): 477–83. doi :10.1111/j.1399-0039.1997.tb02782.x. ПМИД  9174140., 3. "Обзор популяционного исследования - Монголия Халха". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 ., и 4. "Обзор популяционного исследования - Монголия Халх Улан-Батор". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .
  30. ^ "Обзор популяционного исследования - Таиланд". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .
  31. ^ "Обзор популяционного исследования - Россия Сибирь Кетский Нижний Енисей". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Уинук-Оол Т, Такезаки Н, Дербенева О, Володько Н, Сукерник Р (2004). «Вариации генов HLA класса II у нганасан и кетов, двух аборигенных сибирских популяций». Европейский журнал иммуногенетики . 31 (1): 43–51. дои : 10.1111/j.1365-2370.2004.00443.x. ПМИД  15009181.
  32. ^ Ли К, О Д, Ли С, Янг С (2005). «Аллельное и гаплотипическое разнообразие генов HLA-A, -B, -C, -DRB1 и -DQB1 в корейской популяции». Тканевые антигены . 65 (5): 437–47. doi :10.1111/j.1399-0039.2005.00386.x. PMID  15853898.
  33. ^ Сайто С., Ота С., Ямада Э., Иноко Х., Ота М. (2000). «Частоты аллелей и гаплотипические ассоциации, определяемые аллельным типированием ДНК в локусах HLA класса I и класса II в японской популяции». Тканевые антигены . 56 (6): 522–9. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.560606.x . PMID  11169242.
  34. ^ "Обзор популяционного исследования - Россия, Сибирь, Нганасаны, Дудинка". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Уинук-Оол Т, Такезаки Н, Дербенева О, Володько Н, Сукерник Р (2004). «Вариации генов HLA класса II у нганасан и кетов, двух аборигенных сибирских популяций». Европейский журнал иммуногенетики . 31 (1): 43–51. дои : 10.1111/j.1365-2370.2004.00443.x. ПМИД  15009181.
  35. ^ "Обзор популяционного исследования - Китай Урумчи Уйгур". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Mizuki N, Ohno S, Ando H, Sato T, Imanishi T, Gojobori T, Ishihara M, Goto K, Ota M, Geng Z, Geng L, Li G, Inoko H (1998). "Аллели класса II главного комплекса гистосовместимости у уйгурской популяции на Шелковом пути северо-западного Китая". Tissue Antigens . 51 (3): 287–92. doi :10.1111/j.1399-0039.1998.tb03104.x. PMID  9550330.
  36. ^ Mizuki M, Ohno S, Ando H, Sato T, Imanishi T, Gojobori T, Ishihara M, Ota M, Geng Z, Geng L, Li G, Kimura M, Inoko H (1997). "Основные аллели комплекса гистосовместимости класса II у казахов и ханьцев на Шелковом пути северо-западного Китая". Tissue Antigens . 50 (5): 527–34. doi :10.1111/j.1399-0039.1997.tb02909.x. PMID  9389328.
  37. ^ "Обзор популяционного исследования - Россия, Сибирь, негидальцы". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Uinuk-Ool T, Takezaki N, Sukernik R, Nagl S, Klein J (2002). «Происхождение и родство коренных сибирских популяций, выявленные с помощью частот генов HLA класса II». Hum Genet . 110 (3): 209–26. doi :10.1007/s00439-001-0668-0. PMID  11935333. S2CID  20940785.
  38. ^ Величкович З., Делахант Б., Картер Дж. (2002). «Полиморфизмы HLA-DRB1 и HLA-DQB1 в популяциях островов Тихого океана». Тканевые антигены . 59 (5): 397–406. doi :10.1034/j.1399-0039.2002.590506.x. PMID  12144623.
  39. ^ "Обзор популяционного исследования - российские ненцы". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Евсеева И., Спуркланд А., Торсби Э., Смердель А., Транебьярг Л., Болдырева М., Грудакова Е., Гускова И., Алексеев Л. (2002). "HLA-профиль трех этнических групп, проживающих в северо-западном регионе России". Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. doi :10.1034/j.1399-0039.2002.590107.x. PMID  11972877.
  40. ^ "Обзор популяционного исследования - Россия Мурманские саоми". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Евсеева И., Спуркланд А., Торсби Э., Смердель А., Транебьярг Л., Болдырева М., Грудакова Е., Гускова И., Алексеев Л. (2002). "HLA-профиль трех этнических групп, проживающих в северо-западном регионе России". Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. doi :10.1034/j.1399-0039.2002.590107.x. PMID  11972877.
  41. ^ "Обзор популяционного исследования - поморы Архангельска в России". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Евсеева И., Спуркланд А., Торсби Э., Смердель А., Транебьярг Л., Болдырева М., Грудакова Е., Гускова И., Алексеев Л. (2002). "HLA-профиль трех этнических групп, проживающих в северо-западном регионе России". Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. doi :10.1034/j.1399-0039.2002.590107.x. PMID  11972877.
  42. ^ "Обзор популяционного исследования - Швеция". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Кимиёси, Цудзи; Айзава М; Сасадзуки Т (1992). Труды Одиннадцатого международного семинара и конференции по гистосовместимости, состоявшейся в Иокогаме, Япония, 6–13 ноября 1991 г. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-262390-7.
  43. ^ "Обзор популяционного исследования - европеоидная раса Англии". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Doherty D, Vaughan R, Donaldson P, Mowat A (1992). "HLA DQA, DQB и DRB генотипирование с помощью олигонуклеотидного анализа: распределение аллелей и гаплотипов у британских европеоидов". Hum Immunol . 34 (1): 53–63. doi :10.1016/0198-8859(92)90085-2. PMID  1399722.
  44. ^ "Обзор популяционного исследования - Финляндия". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. "12-я Международная конференция по гистосовместимости. Генетическое разнообразие HLA: функциональные и медицинские аспекты. Париж, Франция, 9–12 июня 1996 г. Тезисы". Hum Immunol . 47 (1–2): 1–184. 1996. PMID  8909580.
  45. ^ Bugawan T, Klitz W, Blair A, Erlich H (2000). «Высокоразрешающее типирование HLA класса I в семьях CEPH: анализ неравновесия сцепления среди локусов HLA». Tissue Antigens . 56 (5): 392–404. doi :10.1034/j.1399-0039.2000.560502.x. PMID  11144287.
  46. ^ "Обзор популяционного исследования - Дания". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Кимиёси, Цудзи; Айзава М; Сасадзуки Т (1992). Труды Одиннадцатого международного семинара и конференции по гистосовместимости, состоявшейся в Иокогаме, Япония, 6–13 ноября 1991 г. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-262390-7.
  47. ^ Schipper R, Schreuder G, D'Amaro J, Oudshoorn M (1996). "Частоты генов HLA и гаплотипов у голландских доноров крови". Tissue Antigens . 48 (5): 562–74. doi :10.1111/j.1399-0039.1996.tb02670.x. PMID  8988539.
  48. ^ "Обзор популяционного исследования - славянские народы северо-запада России". Частоты аллелей в мировой популяции . Архивировано из оригинала 2007-09-27 . Получено 2008-08-17 .и 2. Капустин С, Лыщов А, Александрова Ю, Имянитов Е, Блинов М (1999). "Молекулярные полиморфизмы HLA класса II у здоровых славянских лиц с северо-запада России". Tissue Antigens . 54 (5): 517–20. doi :10.1034/j.1399-0039.1999.540509.x. PMID  10599891.
  49. ^ abcdefg Кимиёси, Цудзи; Айзава М; Сасадзуки Т (1992). Труды Одиннадцатого международного семинара и конференции по гистосовместимости, состоявшейся в Иокогаме, Япония, 6–13 ноября 1991 г. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-262390-7.
  50. ^ Евсеева И, Спуркланд А, Торсби Э, Смердель А, Транебьярг Л, Болдырева М, Грудакова Е, Гускова И, Алексеев Л (2002). "HLA-профиль трех этнических групп, проживающих в северо-западном регионе России". Тканевые антигены . 59 (1): 38–43. doi :10.1034/j.1399-0039.2002.590107.x. PMID  11972877.
  51. ^ Санчес-Веласко П, Гомес-Касадо Э, Мартинес-Ласо Дж, Москосо Дж, Самора Дж, Лоуи Э, Сильвера С, Семборайн А, Лейва-Кобиан Ф, Арнаис-Вильена А (2003). «Аллели HLA в изолированных популяциях Северной Испании: происхождение басков и древних иберийцев». Тканевые антигены . 61 (5): 384–92. дои : 10.1034/j.1399-0039.2003.00041.x. ПМИД  12753657.
  52. ^ Валлури В., Валлуэй В., Мустафа М., Сантош А., Миддлтон Д., Альварес М., Альвалес М., Эль Хадж Э., Гумама О., Абдель-Варет Л., Абдель-Вайет Л. (2005). «Частоты фенотипов HLA-A, HLA-B, HLA-DR и HLA-DQ в населении Объединенных Арабских Эмиратов». Тканевые антигены . 66 (2): 107–13. дои : 10.1111/j.1399-0039.2005.00441.x. ПМИД  16029430.
  53. ^ Санчес-Веласко П., Карадше Н., Гарсиа-Мартин А., Руис де Алегрия С., Лейва-Кобиан Ф. (2001). «Молекулярный анализ частот и гаплотипов аллелей HLA у иорданцев и сравнение с другими родственными популяциями». Хум Иммунол . 62 (9): 901–9. дои : 10.1016/S0198-8859(01)00289-0. ПМИД  11543892.
  54. ^ ab Форт М, де Стефано Г, Камбон-Томсен А, Хиральдо-Альварес П, Дюгужон Дж, Охайон Э, Скано Г, Аббал М (1998). «Частоты аллелей и гаплотипов HLA класса II в эфиопских популяциях амхара и оромо». Тканевые антигены . 51 (4, часть 1): 327–36. doi :10.1111/j.1399-0039.1998.tb02971.x. ПМИД  9583804.
  55. ^ Гомес-Касадо Э, дель Мораль П, Мартинес-Ласо Х, Гарсиа-Гомес А, Альенде Л, Сильвера-Редондо С, Лонгас Дж, Гонсалес-Хевилла М, Кандил М, Самора Дж, Арнаис-Виллена А (2000). «Гены HLA у арабоязычных марокканцев: тесное родство с берберами и иберийцами». Тканевые антигены . 55 (3): 239–49. дои : 10.1034/j.1399-0039.2000.550307.x. ПМИД  10777099.
  56. ^ Айед К, Айед-Джендуби С, Сфар И, Лабонн М, Гебурер Л (2004). «Фенотипические, генные и гаплотипические частоты HLA класса I и HLA класса II у тунисцев с использованием данных молекулярного типирования». Tissue Antigens . 64 (4): 520–32. doi :10.1111/j.1399-0039.2004.00313.x. PMID  15361135.
  57. ^ ab Renquin J, Sanchez-Mazas A, Halle L, Rivalland S, Jaeger G, Mbayo K, Bianchi F, Kaplan C (2001). "Полиморфизм HLA класса II у пигмеев ака и конголезских банту и переоценка африканского разнообразия HLA-DRB1". Tissue Antigens . 58 (4): 211–22. doi :10.1034/j.1399-0039.2001.580401.x. PMID  11782272.
  58. ^ Pimtanothai N, Hurley C, Leke R, Klitz W, Johnson A (2001). "HLA-DR и -DQ полиморфизм в Камеруне". Tissue Antigens . 58 (1): 1–8. doi :10.1034/j.1399-0039.2001.580101.x. PMID  11580849.
  59. ^ Schnittger L, May J, Loeliger C, Gallin M, Erttmann K, Bienzle U, Kremsner P, Meyer C (1997). "Разнообразие гаплотипов HLA DRB1-DQA1-DQB1 в двух африканских популяциях". Tissue Antigens . 50 (5): 546–51. doi :10.1111/j.1399-0039.1997.tb02911.x. PMID  9389330.
  60. ^ де Пабло Р., Гарсиа-Пачеко Х., Вилчес К., Морено М., Санс Л., Рементерия М., Пуэнте С., Крейслер М. (1997). «Распределение аллелей HLA класса I и класса II в популяции буби с острова Биоко (Экваториальная Гвинея)». Тканевые антигены . 50 (6): 593–601. doi :10.1111/j.1399-0039.1997.tb02917.x. ПМИД  9458112.
  61. ^ Park Y, Tait B, Kawasaki E, Rowley M, Mackay I (2004). «Более тесная связь гуморальной аутореактивности IA-2 с HLA DR3/4, чем DQB1*0201/*0302 у корейских пациентов с диабетом 1 типа». Annals of the New York Academy of Sciences . 1037 (1): 104–9. Bibcode : 2004NYASA1037..104P. doi : 10.1196/annals.1337.015. PMID  15699500. S2CID  38178367.
  62. ^ Hermann R, Turpeinen H, Laine A, Veijola R, Knip M, Simell O, Sipilä I, Akerblom H, Ilonen J (2003). "HLA DR-DQ-кодируемые генетические детерминанты детского диабета типа 1 в Финляндии: анализ 622 ядерных семей". Tissue Antigens . 62 (2): 162–9. doi :10.1034/j.1399-0039.2003.00071.x. PMID  12889996.

Внешние ссылки

Целиакия

Диабет 1 типа