Когда у потомства F1 двух разных рас животных один пол отсутствует, редок или бесплоден, этот пол является гетерозиготным полом (гетерогаметным полом). [3]
Правило Холдейна применимо к подавляющему большинству гетерогаметных организмов. Сюда входит случай, когда два вида вступают в вторичный контакт в области симпатрии и образуют гибриды после того, как произошло аллопатрическое видообразование .
Это правило включает как мужскую гетерогаметную ( определение пола по типу XY или XO , например, у млекопитающих и плодовых мушек дрозофилы ), так и женскую гетерогаметную ( определение пола по типу ZW или Z0 , как у птиц и бабочек ), а также некоторые двудомные растения, такие как как кемпионы . [4]
Гибридная дисфункция (стерильность и нежизнеспособность) — основная форма постзиготической репродуктивной изоляции , возникающая на ранних стадиях видообразования. Эволюция может создать аналогичную модель изоляции у огромного множества различных организмов. Однако реальные механизмы, ведущие к правлению Холдейна в различных таксонах, остаются в значительной степени неопределенными.
Гипотезы
Было выдвинуто множество различных гипотез, посвященных эволюционным механизмам возникновения правила Холдейна. В настоящее время наиболее популярным объяснением правила Холдейна является составная гипотеза, которая делит правило Холдейна на несколько подразделений, включая бесплодие, нежизнеспособность, мужскую гетерогаметию и женскую гетерогаметию. Составная гипотеза утверждает, что правило Холдейна в разных подразделениях имеет разные причины. Отдельные генетические механизмы не могут быть взаимоисключающими, и эти механизмы могут действовать вместе, вызывая правило Холдейна в любом данном подразделении. [5] [6] В отличие от этих взглядов, которые подчеркивают генетические механизмы, другая точка зрения предполагает, что динамика популяций во время дивергенции популяций может вызвать правило Холдейна. [7]
Основные генетические гипотезы:
Доминирование: на гетерогаметные гибриды влияют все X-сцепленные аллели (будь то рецессивные или доминантные), что приводит к несовместимости из-за объединения расходящихся аллелей. Однако на гомогаметные гибриды влияют только доминантные вредные аллели, связанные с Х-хромосомой. Гетерогаметные гибриды, которые несут только одну копию данного Х-сцепленного гена, будут подвержены мутациям независимо от доминирования. Таким образом, Х-сцепленная несовместимость между дивергентными популяциями с большей вероятностью будет выражаться у гетерогаметного пола, чем у гомогаметного пола.
«Быстрый самец»: считается, что мужские гены развиваются быстрее благодаря половому отбору . [6] В результате мужская стерильность становится более очевидной у мужских гетерогаметных таксонов (определение пола XY). Эта гипотеза противоречит правилу Холдейна в отношении мужских гомогаметных таксонов, в которых гибридная неполноценность больше влияет на самок. Следовательно, согласно составной теории, это применимо только к мужской стерильности у таксонов с определением пола XY.
Мейотический драйв . В гибридных популяциях эгоистичные генетические элементы инактивируют сперматозоиды (т.е. Х-связанный фактор драйва инактивирует Y-несущие сперматозоиды и наоборот).
«Быстрый X»: гены в гемизиготных хромосомах могут развиваться быстрее за счет усиления отбора возможных рецессивных аллелей, что приводит к большему эффекту репродуктивной изоляции. [8]
Дифференциальный отбор. Гибридная несовместимость, влияющая на гетерогаметный пол и гомогаметный пол, представляет собой принципиально разные изолирующие механизмы, которые делают гетерогаметную неполноценность (стерильность/нежизнеспособность) более заметной или сохраняющейся в природе. [7]
Данные нескольких филогенетических групп подтверждают сочетание теорий доминирования и более быстрых Х-хромосом. [9] Однако недавно утверждалось, что теория доминирования не может объяснить правило Холдейна у сумчатых, поскольку оба пола испытывают одинаковую несовместимость из-за отцовской Х-инактивации у самок. [10]
Гипотеза доминирования является основой сложной теории, и было продемонстрировано, что во многих случаях эффекты рецессии/доминирования, связанные с Х-хромосомой, вызывают гибридную несовместимость. Существуют также подтверждающие доказательства гипотезы о более быстром мужском и мейотическом влечении. Например, у азиатских слонов наблюдается значительное сокращение потока генов, управляемых самцами , что предполагает более быструю эволюцию мужских признаков. [11]
Хотя это правило изначально было сформулировано в контексте диплоидных организмов с хромосомным определением пола , недавно утверждалось, что оно может быть распространено на определенные виды, лишенные хромосомного определения пола, такие как гаплодиплоиды [12] и гермафродиты . [9]
Исключения
В некоторых случаях гомогаметный пол оказывается нежизнеспособным, тогда как гетерогаметный пол жизнеспособен и плодовит. Это наблюдается у некоторых плодовых мушек дрозофилы . [13] [14]
^ Дикин, Дж. Э.; Грейвс, ДЖЕМ; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и однопроходных хромосом». Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 113–129. дои : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . ПМИД 22777195.
^ Турелли, М.; Орр, HA (май 1995 г.). «Теория доминирования правила Холдейна». Генетика . 140 (1): 389–402. дои : 10.1093/генетика/140.1.389. ПМК 1206564 . ПМИД 7635302.
^ Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных». Ж. Жене. 12 (2): 101–109. дои : 10.1007/BF02983075. S2CID 32459333.
^ Братья, Аманда Н.; Дельф, Линда Ф. (2010). «Правило Холдейна распространяется на растения с половыми хромосомами». Эволюция . 64 (12): 3643–3648. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01095.x . PMID 20681984. S2CID 27145478.
^ Орр, HA (1993). «Правило Холдейна имеет множество генетических причин». Природа . 361 (6412): 532–533. Бибкод : 1993Natur.361..532O. дои : 10.1038/361532a0. PMID 8429905. S2CID 4304828.
^ Аб Ву, C.-I.; Дэвис, AW (1993). «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложный характер правила Холдейна и его генетические основы». Американский натуралист . 142 (22): 187–212. дои : 10.1086/285534. JSTOR 2462812. PMID 19425975. S2CID 35214550.
^ Аб Ван, Р. (2003). «Дифференциальная сила гибридной неполноценности по признаку пола в препятствовании потоку генов может быть причиной правила Холдейна». Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 353–361. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00528.x . PMID 14635874. S2CID 7127922.
^ Уотсон, Э.; Демут, Дж. (2012). «Правило Холдейна у сумчатых: что происходит, когда оба пола функционально гемизиготны?». Журнал наследственности . 103 (3): 453–458. doi : 10.1093/jhered/esr154. ПМК 3331990 . ПМИД 22378959.
^ Фикель, Дж.; Ликфельдт, Д.; Ратанакорн, П.; Питра, К. (2007). «Распределение гаплотипов и микросателлитных аллелей среди азиатских слонов ( Elephas maximus ) в Таиланде». Европейский журнал исследований дикой природы . 53 (4): 298–303. дои : 10.1007/s10344-007-0099-x. S2CID 25507884.
^ Коевоец, Т.; Бёкебум, LW (2009). «Генетика постзиготической изоляции и правило Холдейна у гаплодиплоидов». Наследственность . 102 (1): 16–23. дои : 10.1038/hdy.2008.44 . ПМИД 18523445.
^ Савамура, К. (1996). «Материнский эффект как причина исключений из правила Холдейна». Генетика . 143 (1): 609–611. дои : 10.1093/генетика/143.1.609. ПМЦ 1207293 . ПМИД 8722809.
