Halisaurus — вымерший род мозазавров , названный Отниелом Чарльзом Маршем в 1869 году. Голотип , состоящий из угловатого и базикраниевого фрагментов, обнаруженный около Хорнерстауна , штат Нью-Джерси , уже выявил относительно уникальное сочетание признаков и побудил описать новый род. Его название представляет собой гибрид древнегреческих ἅλς ( háls ; «море») и σαῦρος ( saûros ; «ящерица»). [1] Он был переименован Маршем в Baptosaurus в 1870 году, поскольку он считал, что название уже было занято рыбой Halosaurus . Согласно современным правилам, достаточно разницы в букве, и заменяющее название не нужно, что делает « Baptosaurus » младшим синонимом .
С момента его описания более полные останки были обнаружены в ископаемых отложениях по всему миру, особенно полные останки были найдены в Марокко и Соединенных Штатах . Род остается ключевым таксоном в систематике мозазавров из-за своего уникального набора признаков и как наиболее полный представитель своего подсемейства, Halisaurinae .
При длине 3–4 м (9,8–13,1 фута) и весе 3,33 тонны (3,02 метрических тонны) Halisaurus был сравнительно небольшим по меркам мозазавров. Хотя он был больше, чем более ранние и более базальные мозазавры, такие как Dallasaurus , гладкий Halisaurus был бы карликовым по сравнению со многими своими современниками, такими как Tylosaurus и более крупными видами Clidastes .
Halisaurus появился относительно рано в эволюционной истории мозазавров, во время сантонского яруса . Таким образом, род сохраняет многие примитивные характеристики, как и Halisaurinae в целом. Это был мозазавр среднего размера, около 3–4 м (9,8–13,1 фута) в длину. [2] Длину сомнительного H. onchognathus трудно определить из-за отсутствия останков, но, вероятно, она была схожей.
Как и у других гализавринов, ласты Halisaurus слабо дифференцированы, что означает, что у рода отсутствовала гидрофалангия более продвинутых мозазавров. То, что Halisaurus был относительно плохим пловцом, относительно удивительно, учитывая его небольшой размер, поскольку другие мелкие и средние мозазавры были в основном искусными пловцами. Описание Phosphorosaurus ponpetelegans показало, что Phosphorosaurus , другой представитель Halisaurinae , был высокоспециализированным, чтобы компенсировать отсутствие гидрофалангии. [3]
Точное положение Halisaurus в более крупном генеалогическом древе мозазавров долгое время считалось спорным. Типовой образец H. platyspondylus не является исчерпывающим и сохранил только угловую часть и фрагмент базикрания . Хотя образец не раскрывает многого о мозазавре, DA Russell в своей работе Systematics and Morphology of American Mosasaurs ( 1967 ) отметил , что угловая часть напоминает таковую у Platecarpus , но имеет более симметричную сердцевидную форму спереди и выглядит слегка раздутой в более позднем профиле с выпуклым передне-вентральным контуром, который продолжается с передне-внешним краем суставной поверхности, как у рода Clidastes . Сходство как с Platecarpus , так и с Clidastes было проблематичным, поскольку указанные роды всегда классифицировались в отдельные подсемейства, Plioplatecarpinae и Mosasaurinae соответственно. Рассел отнес род к Plioplatecarpinae на основании наличия у образцов, относящихся к H. onchognathus, супрастедиального отростка, похожего на Platecarpus . [4]
Несколько открытий в 1980-х и 1990-х годах помогли пролить свет на Halisaurus , при этом были обнаружены более полные образцы типового вида H. platyspondylus , а Phosphorosaurus ortliebi был временно переназначен в род Лингхэмом-Солиаром (1996). [5] В 2005 году вид Halisaurus sternbergii был переназначен в собственный род Eonatator вместе с описанием нового вида Halisaurus arambourgi Натали Барде и коллегами. С описанием Eonatator как близкородственного рода Halisaurus , два рода были сгруппированы в новое подсемейство Halisaurinae , которое тогда считалось сестринской группой для более продвинутых мозазавров. [2]
Последний крупный филогенетический анализ мозазавров, проведенный Тиаго Р. Симоешем и коллегами в мае 2017 года , выделил Halisaurus и остальных Halisaurinae как сестринскую группу Mosasaurinae . Это означало бы, что гализаврины более тесно связаны с мозазавринами, чем расселозаврины (такие роды, как Tylosaurus и Plesiopatecarpus ). [6]
Ниже представлена кладограмма, составленная на основе анализа, проведенного Такуей Кониси и коллегами ( 2015 ) при описании Phosphorosaurus ponpetelegans , которая демонстрирует внутренние связи внутри Halisaurinae , показывая Halisaurus как самый базальный род подсемейства. [3] Анализ исключил сомнительный H. onchognathus и род Pluridens .
По крайней мере три вида Halisaurus считаются валидными: H. platyspondylus , H. arambourgi и H. hebae . Вид H. onchognathus , известный из кампанских или сантонских отложений, которые когда-то были частью Западного внутреннего морского пути , считается сомнительным из-за того, что все известные останки вида были уничтожены во время Второй мировой войны . Помимо названного вида, фрагментарные останки были отнесены к роду со всего мира. Хотя обозначение этих останков как Halisaurus в большинстве случаев спорно, неназванные виды известны из кампанского яруса Техаса , маастрихта Калифорнии и сантона Перу ( что значительно расширяет известный временной диапазон рода ). [7]
В 2023 году Шейкер и др . назвали H. hebae , новый вид Halisaurus из позднемеловой формации Дахла в Египте, на основе разрозненных черепных элементов, зубов и позвонков с шеи и спины. После проведения филогенетического анализа Halisaurus и близкородственных таксонов, они предположили, что Phosphorosaurus ponpetelegans и Eonatator coellensis были более тесно связаны с родом Halisaurus, чем типовые виды их соответствующих родов. Они предварительно отнесли эти виды к Halisaurus , при этом H. (" Phosphorosaurus ") ponpetelegans, возможно, представляет собой отдельный род, нуждающийся в новом названии. Результаты их анализов показаны на кладограмме ниже: [8]
Halisaurus platyspondylus — типовой вид Halisaurus , названный Отниелом Чарльзом Маршем в 1869 году. Название вида означает «плоскошипый». Упомянутые образцы включают типовой образец YPM 444 (состоящий из углового и базикраниевого фрагментов) из формации Нью-Иджипт ( Нью-Джерси ), которая имеет маастрихтский возраст. Важные последующие образцы включают NJSM 12146 (неполный череп из формации Навесинк , Нью-Джерси ), USNM 442450 (неполный скелет из формации Северн в Мэриленде ). [2] Вид также известен из формаций Маунт-Лорел и Мерчантвилл в Делавэре , что подразумевает, что вид распространялся по восточному побережью Северной Америки в период от среднего до позднего маастрихта . [9]
Этот вид отличается от других видов узкой и скошенной формой квадратной кости , широко закругленными и закругленными сзади наружными ноздрями и отсутствием передних гребней на лобной кости, а также крыловидной костью, сохранившей девять зубов. [2]
Halisaurus arambourgi означает «океанский ящер Арамбурга» и назван в честь профессора Камиля Арамбурга из-за его работ по изучению ископаемых позвоночных в Северной Африке и на Ближнем Востоке .
Как и H. platyspondylus , H. arambourgi имеет позднемаастрихтский возраст , хотя образцы этого вида были найдены по всей Северной Африке и, возможно, на Ближнем Востоке . Типовой образец MNHN PMC 14 представляет собой неполный скелет, включающий разрозненный череп и 27 связанных с ним сочлененных позвонков из области Гранд-Дауи около Хурибги в центральном Марокко .
Окаменелости H. arambourgi сохранили несколько особенностей, отличающих его от H. platyspondylus , среди них форма его внешних ноздрей (V-образная спереди и U-образная сзади), форма его квадратной кости (которая имеет овальную вертикальную стременную вырезку) и наличие передних гребней на лобной кости. Его крыловидная кость также сохранила двенадцать зубов (на три больше, чем у H. platyspondylus ). [2]
