Галлюцигения — это 0,5–5,5 см ( 3 ⁄ 16 – 2+3 ⁄ 16 дюйма) [6] [7] длинное трубчатое животное с десятью парами тонких ног ( лобоподы ). Первые 2 или 3 пары ног тонкие и невыразительные, [6] [7] [8] в то время как оставшиеся 7 или 8 пар заканчиваются 1 или 2 когтями. [9] [7] [8] Над туловищной областью находятся 7 пар жестких конических склеритов (шипов), соответствующих 3–9 парам ног. [9] [6] [7] [8] Туловище либо невыразительное ( H. sparsa ) [7] либо разделено гетерономными кольцами ( H. fortis [2] и H. hongmeia ). [9] [10] «Головной» и «хвостовой» концы животного трудно идентифицировать; один конец простирается на некоторое расстояние за ноги и часто свисает вниз, как будто пытаясь достичь субстрата. У некоторых образцов наблюдаются следы простого кишечника. [7]
Исследования середины 2010-х годов прояснили, что более длинный конец представляет собой голову с переднебрюшным ртом и по крайней мере парой простых глаз . [11] [6] [7] Форма головы различается у разных видов: удлиненная у H. sparsa , округлая у H. fortis , [6] [7], тогда как форма головы у H. hongmeia остается неизвестной. [9] По крайней мере у H. sparsa голова имеет радиальные зубы и глоточные зубы в передней части кишечника. [7] [12]
Шипы Hallucigenia состоят из одного-четырех вложенных элементов. Поверхность шипа H. sparsa покрыта орнаментом из мелких треугольных «чешуек», [13] в то время как поверхность шипа Hallucigenia hongmeia представляет собой сетчатую текстуру микроскопических круглых отверстий, которые можно интерпретировать как остатки Papillae. [9]
История изучения
Hallucigenia sparsa первоначально была описана Чарльзом Уолкоттом как вид многощетинкового червя Canadia . [14] В своем переописании организма в 1977 году Саймон Конвей Моррис признал животное как нечто совершенно иное, для чего он предложил название Hallucigenia из-за «причудливого и похожего на сон внешнего вида животного». Не было ни одного образца, который бы показывал оба ряда ног, поэтому Конвей Моррис реконструировал животное, идущее на своих шипах, с его единственным рядом ног, интерпретированным как щупальца на спине животного. Темное пятно на одном конце животного было интерпретировано как лишенная черт голова. Только передние щупальца могли легко дотянуться до «головы», что означало, что рот на голове должен был питаться, передавая пищу вдоль линии щупалец. Конвей Моррис предположил, что полая трубка внутри каждого из щупалец может быть ртом . [1] Это вызвало вопросы, например, как он будет ходить на негнущихся ногах, но это было принято (с оговорками) как наилучшая доступная интерпретация. [15]
Альтернативная интерпретация считала Hallucigenia придатком более крупного, неизвестного животного. Для этого уже был прецедент, поскольку Anomalocaris изначально был идентифицирован как три отдельных существа, прежде чем был идентифицирован как одно огромное (для своего времени) существо длиной от 34,1 см (1,12 фута) до 37,8 см (1,24 фута). [15]
В 1991 году Ларс Рамскольд и Хоу Сяньгуан , работая с дополнительными образцами «галлюцигенида», Microdictyon , из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в Китае, переосмыслили Hallucigenia как лобоподий , червеобразный таксон с ногами, который в то время все еще считался исключительно связанным с онихофорами (бархатными червями). [16] [5] Они перевернули его, интерпретировав щупальца, которые, по их мнению, были парными, как ходячие структуры, а шипы — как защитные. [16] Дальнейшая подготовка ископаемых образцов показала, что «вторые ноги» были захоронены под углом к плоскости, вдоль которой раскололась порода, и их можно было обнаружить, удалив вышележащий осадок. [17] Рамскольд и Хоу также полагают, что каплевидная «голова» на самом деле является пятном, которое появляется во многих образцах, а не сохранившейся частью анатомии. [16] Это пятно может быть артефактом разложения. [7]
Сродство
После ревизий около 1990-х годов [16] [17] [2] Hallucigenia, несомненно, является лобоподным панартроподом, хотя связь с другими панартроподами остается спорной. Hallucigenia долгое время интерпретировалась как стволовая группа онихофор (бархатные черви) — позиция, которая нашла поддержку в результате множественного филогенетического анализа . [10] [7] [18] [19] Ключевым признаком, демонстрирующим это родство, является конструкция когтей Hallucigenia по типу «конус в конусе» , особенность, общая только с современными онихофорами. [10] С другой стороны, некоторые анализы скорее поддерживают положение Hallucigenia как базального панартропода вне стволовой группы онихофор. [20] [8] [21] Согласно этому сценарию, структура конуса в конусе, общая для Hallucigenia и онихофор, представляет собой панартроподную плезиоморфию . [8] [21] Hallucigenia также демонстрирует определенные черты, унаследованные от предковых экдизозоев , но утраченные современными онихофорами, в частности, ее отличительную переднюю кишку. [7]
Ниже представлена кладограмма Hallucigenia по данным Янга и др. , 2015: [18]
Разнообразие
В 2002 году Десмонд Коллинз неофициально предположил, что новые окаменелости Hallucigenia из сланцев Берджесс демонстрируют мужские и женские формы, одна с «жестким туловищем, крепкой шеей и шаровидной головой», а другая более тонкая и с маленькой головой. [22]
Описано три вида Hallucigenia . Первый образец, Hallucigenia sparsa , был обнаружен в Канаде. Два других вида, H. fortis и H. hongmeia , представлены окаменелостями Маотяньшаньских сланцев в Чэнцзяне . [2] [3]
Распределение
Hallucigenia была впервые описана из сланцев Берджесс на юго-востоке Британской Колумбии , Канада. 109 образцов Hallucigenia известны из слоя Greater Phyllopod , где они составляют 0,3% сообщества. [23] Hallucigenia также является второстепенным компонентом китайских лагерштеттенов . Однако изолированные шипы hallucigeniid широко распространены в ряде кембрийских отложений, сохранившихся как в виде углеродистых , так и минерализованных окаменелостей. [13]
^ abc Conway Morris, S. (1977). "A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia" (PDF) . Palaeontology . 20 : 623–640. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2017 г. . Получено 27 января 2021 г. .
^ abcd HOU, XIANGUANG; BERGSTRÖM, JAN (1 мая 1995 г.). «Кембрийские лобоподии — предки современных онихофор?». Zoological Journal of the Linnean Society . 114 (1): 3–19. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. ISSN 0024-4082.
^ ab Steiner, M.; Hu, S.; Liu, J.; Keupp, H. (2012). "Новый вид Hallucigenia из кембрийской стадии 4 формации Улунцин провинции Юньнань (Южный Китай) и структура склеритов у лобоподий" (PDF) . Bulletin of Geosciences . 87 (1): 107–124. doi : 10.3140/bull.geosci.1280 .
^ ab Zimmer, Carl (2 июля 2015 г.). «Странно выглядящий ребенок-плакат кембрийского взрыва». The New York Times . Получено 2 июля 2015 г.
^ ab Ortega-Hernández, Javier (5 октября 2015 г.). «Lobopodians». Current Biology . 25 (19): R873–R875. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.028 . ISSN 0960-9822. PMID 26439350.
^ abcde Liu, Jianni; Dunlop, Jason A. (15 марта 2014 г.). «Кембрийские лопастеногие: обзор недавнего прогресса в нашем понимании их морфологии и эволюции». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . Кембрийская биорадиация. 398 : 4–15. Bibcode :2014PPP...398....4L. doi :10.1016/j.palaeo.2013.06.008. ISSN 0031-0182.
^ abcdefghijkl Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2015). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоев» (PDF) . Nature . 523 (7558): 75–78. Bibcode :2015Natur.523...75S. doi :10.1038/nature14573. PMID 26106857. S2CID 205244325.
^ abcde Siveter, Derek J.; Briggs, Derek EG; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David (2018). "Трехмерно сохранившаяся лобоподия из Херефордширского (силурийского) лагерштетта, Великобритания". Royal Society Open Science . 5 (8): 172101. doi :10.1098/rsos.172101. PMC 6124121 . PMID 30224988.
^ abcde Штайнер, Майкл (2012). "Новый вид Hallucigenia из кембрийской стадии 4 формации Улунцин в Юньнани (Южный Китай) и структура склеритов у лобоподий" (PDF) . Bulletin of Geosciences . 87 (1): 107–124. doi : 10.3140/bull.geosci.1280 .
^ abc Смит, MR; Ортега-Эрнандес, J. (2014). «Когти Hallucigenia, похожие на онихофоры, и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
^ Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Gabbott, Sarah E.; Purnell, Mark A.; Parker, Andrew R.; Edgecombe, Gregory D. (1 сентября 2012 г.). «Морфология глаз кембрийских лобоподий из лагерштетта Чэнцзян и их эволюционное значение». Arthropod Structure & Development . 41 (5): 495–504. doi :10.1016/j.asd.2012.03.002. ISSN 1467-8039. PMID 22484085.
^ Морель, Ребекка , Раскрыто лицо странного морского существа Галлюцигении, BBCNews, Наука и окружающая среда, 2015.06.25
^ ab Caron, Jean-Bernard; Smith, Martin R.; Harvey, Thomas HP (сентябрь 2013 г.). «За пределами сланцев Берджесс: кембрийские микроископаемые отслеживают взлет и падение галлюцигенидных лобоподий». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1767): 20131613. doi :10.1098/rspb.2013.1613. PMC 3735267. PMID 23902914 .
^ WALCOTT, C. 1911. Геология и палеонтология кембрия II. Кольчатые черви среднего кембрия. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109–145.
^ ab Gould, Stephen Jay (1989). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Norton. С. 154–157. ISBN978-0-393-02705-1.
^ ab Ramsköld, Lars (апрель 1992 г.). «Открыт второй ряд ног Hallucigenia». Lethaia . 25 (2): 221–4. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01389.x.
^ ab Yang, Jie (июнь 2015 г.). «Сверхбронированный лобоподий из кембрия Китая и раннее несоответствие в эволюции онихофор». Труды Национальной академии наук . 112 (28): 8678–8683. Bibcode : 2015PNAS..112.8678Y. doi : 10.1073/pnas.1505596112 . PMC 4507230. PMID 26124122.
^ Чжан, Си-Гуан; Смит, Мартин Р.; Ян, Цзе; Хоу, Цзинь-Бо (2016). «Мускулатура, похожая на онихофоры, у фосфатизированных кембрийских лобоподий». Biology Letters . 12 (9): 20160492. doi :10.1098/rsbl.2016.0492. ISSN 1744-9561. PMC 5046927. PMID 27677816 .
^ Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (31 января 2017 г.). «Кембрийские питающиеся суспензией лобоподии и ранняя радиация панартропод». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 29. doi : 10.1186/s12862-016-0858-y . ISSN 1471-2148. PMC 5282736. PMID 28137244 .
^ ab Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (2020). «Монстр Коллинза, шиповатый питающийся суспензией лобоподий из кембрийского сланца Берджесс Британской Колумбии». Палеонтология . 63 (6): 979–994. doi :10.1111/pala.12499. ISSN 1475-4983. S2CID 225593728.
^ Коллинз, Десмонд (2002). «Hallucigenia unveiled. Abstracts, Paleontological Association, 46th annual meeting» (PDF) . Бюллетень палеонтологии . 51 : 85–6. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г.
^ Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества Greater Phyllopod Bed, Burgess Shale». PALAIOS . 21 (5): 451–65. Bibcode : 2006Palai..21..451C. doi : 10.2110/palo.2003.P05-070R. JSTOR 20173022. S2CID 53646959.
Дальнейшее чтение
Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти Hallucigenia, похожие на онихофоры, и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–6. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
«Эволюционный неудачник: непонятое ископаемое, похожее на червя, находит свое место в Древе жизни». ScienceDaily (пресс-релиз). 17 августа 2014 г.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Галлюцигения .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Hallucigenia .
"Hallucigenia sparsa". Галерея ископаемых сланцев Берджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Получено 21 января 2023 г.
Hallucigenia sparsa в Смитсоновском музее естественной истории – ( Интернет-архив )
Ископаемые останки, найденные в сланцах Берджесс (на испанском языке)