Haloquadratum walsbyi — вид архей рода Haloquadratum , известный своей квадратной формой и галофильной природой. [1]
Впервые обнаруженный в соляном бассейне на Синайском полуострове в Египте , H. walsbyi известен своими плоскими клетками квадратной формы и необычной способностью выживать в водной среде с высокими концентрациями хлорида натрия и хлорида магния . [2] [1] Родовое название вида Haloquadratum переводится с греческого и латыни как «соляной квадрат». Эту архею также часто называют «квадратной бактерией Уолсби» из-за ее характерной квадратной формы, которая делает ее уникальной. [3] В соответствии с названием Haloquadratum walsbyi наиболее часто встречается в соленой среде.
Haloquadratum walsbyi — фототрофный галофильный архей. Это был единственный признанный вид рода Haloquadratum до 1999 года, когда сообщалось, что Haloarculaquadrata была извлечена из бассейна с рассолом. [2] Haloquadratum walsbyi очень необычен из-за своей уникальной клеточной структуры, которая напоминает почти идеально плоскую фигуру.
Этот род был впервые обнаружен в 1980 году британским микробиологом профессором Энтони Э. Уолсби из образцов, взятых из Сабха Гавиш, соленого озера на юге Синая, Египет. Это открытие официально описано в 2007 году Бернсом и др . Попытки культивировать археи были безуспешными до 2004 года и привели к идентификации Haloarculaquadata , другого вида квадратных архей рода Haloarcula , отличного от H. walsbyi , менее многочисленного и генетически совершенно отличного.
Размер клеток Haloquadratum walsbyi составляет от 2 до 5 микрон и толщина от 100 до 200 нанометров . Археи обычно содержат гранулы полигидроксиалканоатов и содержат ряд преломляющих вакуолей , заполненных газом , которые обеспечивают плавучесть в водной среде и позволяют максимально поглощать свет . Эти газовые вакуоли были открыты Уоллаби в 1980 году при определении принадлежности внутриклеточных преломляющих тел в структуре архей. [3] Они собираются в листы шириной до 40 мкм, но связи между клетками хрупкие и легко разрываются. [4]
Эти организмы можно найти на любом участке очень соленой воды. При испарении морской воды сначала выпадают в осадок карбонат кальция (CaCO 3 ) и сульфат кальция (CaSO 4 ), в результате чего образуется рассол, богатый хлоридом натрия NaCl. Если испарение продолжается, NaCl выпадает в осадок в виде галита , оставляя рассол, богатый хлоридом магния (MgCl 2 ). H. walsbyi процветает во время заключительной фазы осаждения галита и может составлять 80% биомассы этой среды. [ нужна ссылка ] Клетки Haloquadratum walsbyi были определены как грамотрицательные посредством окрашивания, и при выращивании в лаборатории наилучшими условиями для роста является среда с 18% солей при нейтральном pH [5]
Геном H. walsbyi был полностью секвенирован , что позволяет лучше понять филогенетическую и таксономическую классификацию этого организма и его роль в экосистеме . Геномное сравнение испанских и австралийских изолятов ( штаммы HBSQ001 и C23 T ) убедительно свидетельствует о быстрой глобальной дисперсии, поскольку они удивительно похожи и сохранили порядок генов . [ нужна цитата ]
Его рост в лаборатории был получен в среде с очень высокими концентрациями хлоридов (более 2 моль · л -1 MgCl 2 и более 3 моль · л -1 NaCl ), что делает этот организм одним из наиболее галорезистентных из известных. Оптимальная температура роста составляет 40 °C (104 °F), что делает эту архей мезофилом .
Удивительно большое количество клеток в соляных рассолах по всему миру составляет Haloquadratum walsbyi, до 80%. Были проведены эксперименты по изучению генетического разнообразия в среде соленого рассола. В естественной среде обнаружено семь различных типов геномного острова H. walsbyi . [6] После изучения метогеномной библиотеки фосмид H. walsbyi были идентифицированы два типа островков, связанных с клеточной стенкой. Гены в этих островках включают гены, ответственные за синтез структур поверхностного слоя, такие как гликопротеины, и гены, ответственные за синтез клеточных оболочек . [3] Гомологичная рекомбинация отвечает за сохранение упомянутых выше генов, а также за разнообразие метагенома в его естественной среде. Поверхностные структуры разных клеток H. walsbyi помогают дифференцировать источники происхождения для популяции в целом. Эти различные структуры также увеличивают разнообразие клеток в их естественной среде. Эти изменения в клеточной структуре могут быть связаны с попытками клеток снизить свою восприимчивость к атакам вирусов . [6] В 2009 году в Австралии был проведен эксперимент по определению разнообразия H. walsbyi в трех различных прудах-кристаллизаторах с соленой водой. Во всех трех пулах, которые были расположены в разных регионах, все они имели две общие 97%-OTU как Haloquadratum , так и Halorubrum -подобные последовательности. [7]
H. walsbyi классифицируется как олиготрофный микроорганизм, поскольку он растет в условиях дефицита питательных веществ, когда концентрации органических веществ минимальны. Высокое соотношение поверхности к объему H. walsbyi из-за его уплощенной формы помогает максимизировать поглощение питательных веществ и преодолеть это ограничение. Из-за своей квадратной формы они более способны к сплющиванию, чем микроорганизмы сферической формы. [1] H. walsbyi может сглаживать очень большую толщину примерно 0,1–0,5 мкм. Общий размер клеточной структуры колеблется от 1,5 до 11 мкм. Однако наблюдались более крупные клетки. Размер самой крупной зарегистрированной клетки H. walsbyi составлял 40 x 40 мкм. [8]
Квадратная форма H. walsbyi была в центре внимания многих исследований. Он способен поддерживать эту структуру благодаря своим адаптивным свойствам . [1] Эти черты можно найти как в составе генома H. walsbyi , так и в его белковых последовательностях. Например, экспрессия белка галомуцина у H.walsbyi создает водный защитный слой, который помогает предотвратить высыхание клеток. [9] Эти адаптации позволяют H. walsbyi процветать в таких средах, как насыщенные рассолы, сохраняя при этом определенную квадратную структуру. [1]
Клеточная структура H. walsbyi состоит из газовых везикул с высокой преломляющей способностью , гранул поли-β-гидроксиалканоата и уникальной клеточной стенки. [9] У этого микроба клеточные стенки имеют толщину от 15 до 25 нм. Геном H.walsbyi кодирует S-слоистые гликопротеины клеточной стенки. Кроме того, мембрана также кодирует фотоактивные белки сетчатки. [9] Штамм HBSQ001, обнаруженный в 2004 году, продемонстрировал те же самые внутренние клеточные структуры. Однако этот конкретный штамм показал сложную трихотомическую структуру клеточной стенки. [9]
Штамм HBSQ001, DSM 16790 H. walsbyi имеет хромосому длиной 3 132 494 п.н. H. walsbyi отличается аномально низким содержанием гуанина-цитозина (ГЦ) по сравнению с другими галоархей. H. walsbyi имеет среднее содержание GC 47,9% по сравнению с ожидаемыми 60-70%. Кроме того, кодируемые белки высококонсервативны по аминокислотной последовательности. Предполагается, что H. walsbyi произошел от типичного предка, богатого GC и умеренно консервативного. [1]
Архея Haloquadratum walsbyi была впервые обнаружена в 1980 году профессором микробиологии Энтони Э. Уолсби . [10] Первоначально микроб был назван в его честь как «квадратная бактерия Уолсби», поскольку он был обнаружен до того, как домен архей был полностью признан. [11] Теперь он официально известен как Haloquadratum walsbyi и считается хорошо известной галофильной архей. Кроме того, он считается одной из первых обнаруженных архей с квадратной формой клеток [12] .
После наблюдения уникальной формы H. walsbyi его выращивание стало целью учёных, изучающих этот вид. Было обнаружено, что гиперсоленая среда является подходящей средой для поддержания чистых культур. [13] H. walsbyi остается одним из крупнейших известных сегодня прокариотов и содержит около 3 миллионов пар оснований. [13]
Как упоминалось ранее, место открытия этого уникального микроба находилось в трансконтинентальной стране Египет на Синайском полуострове . [4] Однако с этим открытием также наступил длительный период, который состоял из интенсивных попыток проб и ошибок добиться полной изоляции H. walsbyi. Из-за того, насколько сложно было полностью изолировать этот микроорганизм, существовал огромный пробел в известной информации о физиологических процессах и геномном составе H. walsbyi . [4] Однако в 2004 году два штамма H. walsbyi были успешно изолированы и могут быть секвенированы . [10] Вторым штаммом был австралийский изолят под названием C23. [10] Дополнительно были выделены пять штаммов, всего семь изолятов H. walsbyi. [14] В специфической гиперсоленой среде, озере Тиррелл, Haloquadratum walsbyi составлял почти 38% сообщества архей , обнаруженных при культивировании экосистемы. [15]
Archaeon Haloquadratum walsbyi изобилует красными рассолами, солеными озерами и прудами-кристаллизаторами солнечной соли, [16] мелкими прудами, которые сообщаются друг с другом и имеют повышенную соленость. [17] Бактериородопсин , мембранный белок, который использует энергию света для приведения в действие водородно-ионного насоса, [18] который обнаружен в Haloquadratum walsbyi, поглощает энергию света и встречается в сообществах в этих рассолах. [16] Использование этих бактериородопсинов показывает фотогетеротрофную природу Haloquadratum walsbyi. Насыщенная солью среда, в которой обитает этот архей, не только богата хлоридом магния, но и имеет очень низкую активность в воде, что вызывает стресс от высыхания . Эти насыщенные солью среды могут иметь соленость, более чем в десять раз превышающую соленость средней морской воды. Насыщенные магнием в этих экосистемах, так называемые выпи , чаще всего встречаются практически без присутствия жизни. [19] Эта среда очень враждебна, и H. walsbyi способен выжить в ней только благодаря своему уникальному геномному составу, в то время как другие организмы погибли бы в аналогичных условиях. [1]
Квадратные бактерии были впервые обнаружены в 1980 году Уолсби в Гавиш Сабха, прибрежном соляном бассейне на Синайском полуострове, Египет (Parkes & Walsby, 1981; Walsby, 1980). Уолсби признал эти чрезвычайно тонкие, квадратные структуры прокариотами...