Гамамелис, кустарник или небольшое дерево.
Hamamelidaceae , обычно называемый семейством гамамелиса , представляет собой семейство цветковых растений порядка Saxifragales . Клада состоит из кустарников и небольших деревьев , расположенных внутри древесной клады ядра Saxifragales. Более ранняя система, система Кронквиста , признавала Hamamelidaceae в порядке Hamamelidales .
Описание
Hamamelidaceae отличаются от других семейств Saxifragales благодаря ряду цветочных характеристик, которые в целом одинаковы для всех родов. Однородные характеристики включают прилистники на стеблях с листьями, часто двухрядными. [3] Роды обычно имеют гинецей из двух плодолистиков , хотя у некоторых видов наблюдаются вариации. Другие характеристики включают многоклеточное рыльце с неглубокими сосочками или гребнями. [4]
Пыльники
Строение пыльников и способы раскрытия считаются одними из важнейших особенностей систематики и эволюции гамамелид. Пыльники у гамамелид в среднем короче, чем у других семейств Saxifragales. [3] Отверстия створок пыльника представляют собой уникальные плейсморфные особенности, которые контрастируют с простыми продольными щелями пыльников верхних гамамелид, где пыльца преимущественно переносится ветром.
У Hamamelidaceae встречаются три типа пыльников:
- Тип 1) Тека (или оболочка пыльника) открывается как окно с двумя створками; распространенный тип пыльника.
- Тип 2) Имеется одно отверстие клапана, открывающее два пыльцевых мешка. Известно, что этот тип пыльников имеется у пяти родов подсемейства Hamamelidoideae, приуроченных к Южному полушарию ( Trichcladus , Dicoryphe , Ostrearia , Neostrearia , Noahdendron ).
- Тип 3) Одна створка открывает крыло ткани пыльника по направлению к центру цветка, обнажая один пыльцевый мешок. Известно, что два рода, Exbucklandia и Hamamelis , имеют этот тип пыльников.
Пыльца
У растений семейства Hamamelidaceae липкая пыльца , что, возможно, повлияло на тип опыления, наблюдаемый в этом семействе. Опыление происходит преимущественно насекомыми или ветром. Однако известно, что опыляемый насекомыми род Disanthus опыляется ветром (хотя и неэффективно) в тех случаях, когда опылители не посещают его цветы. [6] Род Rhodoleia уникален, поскольку опыляется птицами. [3] [7]
Структура пыльцы низших гамамелид относительно однородна. Пыльца трехбороздная [3] с сетчатыми экзинами .
Цветы
Лепестки Hamamelidaceae обычно узкие и лентовидные. Исключением являются роды Corylopsis и Rhodoleia , у которых лепестки лопатчатые или округлые.
Цветки Hamamelidaceae в основном обоеполые, с частями околоцветника, из которых созревают плоды, расположенные в колючках, кистях или нешаровидных головках. [3]
Системы разведения
Анемофильные группы внутри Hamamelidaceae часто являются андромоносными . Самонесовместимость является обычным явлением, но самосовместимость встречается у некоторых родов, таких как Hamamelis .
Таксономия
Летопись окаменелостей датируется эоценом . Hamamelidaceae был установлен Брауном в 1818 году как Hamamelideae, включая четыре рода. Филогенетические взаимоотношения Hamamelidaceae несколько раз пересматривались с момента первой комплексной классификации семейства в 1930 году. Это было выяснено в 1998 году в результате молекулярно - филогенетической работы группы филогении покрытосеменных растений (APG), которая поместила семейство в отряде эвдикотовых Saxifragales . При этом оно выделило одно из существующих подсемейств, Altingioideae, образующее базальную группу , в собственное семейство внутри отряда Altingiaceae .
Подразделение
Подсемейства
Внутрисемейная классификация Hamamelidaceae вызывает споры и претерпела ряд изменений, основанных на морфологии, наиболее известными из которых являются работы Хармса (1930) и Эндресса (1989).
Морфологические исследования и исследования ДНК подтвердили монофилию Hamamelidoideae [17] и признали разделение подсемейства Rhodoleioideae и Disanthoideae и вновь возникших Mytilarioideae. [18] [19] [20] [21]
Отношения между Exbucklandioideae и другими подсемействами оказались противоречивыми. Неразрешенная монофилия Exbucklandioideae и клад Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae или даже Mytilarioideae, являющихся сестринской кладой Hamamelidoideae, могла быть результатом различных методологий ДНК, которые исследователи использовали для создания филогенетических деревьев, а также включения или исключения определенных родов, используемых в качестве внешних групп. в своих анализах. Тем не менее, сестринское родство Disanthoideae и Hamamelidoideae хорошо подтверждено, [17] [22] , хотя некоторые исследователи не поддерживают это. Сильная поддержка создания семейства Altingioideae была признана учебниками [3] и Группой филогении покрытосеменных . Исследования продолжают выяснять глубокие взаимоотношения подсемейств внутри Hamamelidaceae путем включения целых или фрагментарных ископаемых свидетельств. [18] [20]
Hamamelidaceae включает 27—30 родов и 80—140 видов, распределенных по 5—6 подсемействам . К подсемействам относятся Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae и Altingioideae, которые в некоторых недавних обработках были возведены в семейство Altingiaceae . [3] Многие из подсемейств являются монотипическими , и большинство видов относятся к семейству Hamamelidoideae, которое насчитывает 22 рода.
Давний вопрос о том, следует ли выделять Altingioideae в отдельное семейство, был оценен и подтвержден морфологическими и молекулярно-филогенетическим исследованиями. [23] [3] [22] [24]
Полученная структура подсемейства была в конечном итоге выяснена в серии молекулярных исследований в конце 1990-х годов, в результате чего были выделены пять отдельных подсемейств, большинство родов относятся к номинативному подсемейству, Гамамелидоидные:
- Подсемейства (количество родов)
Племена
Относительно большой размер подсемейства Hamamelidoideae и его дальнейшее подразделение на трибы также были предметом изучения и споров. Сейчас признаны шесть племен. Пересмотренная структура значительно сократила Hamamelideae до монотипического таксона, который ранее был разделен на подтрибы:
- Corylopsideae (1 род; Corylopsis )
- Dicorypheae (5 родов; Dicoryphe , Trichocladus , Neostrearia , Noahdendron , Ostrearia )
- Eustigmateae (4 рода; Eustigma , Fortunearia , Sinowilsonia , Molinadendron )
- Fothergilleae (7 родов; Fothergilla , Parrotiopsis , Parrotia , Shaniodendron , Sycopsis , Distylium , Distyliopsis )
- Hamamelideae (1 род; Hamamelis )
- Loropetaleae (4 рода; Loropetalum (включая Tetrathyrium ), Maingaya , Embolantera , Matudaea )
Роды
Распространение и среда обитания
Гамамелидовые были широко распространены в Северном полушарии в верхнемеловом и раннем третичном периоде . [18] Четвертичное оледенение в Северном полушарии привело к исчезновению многих видов и ограничению распространения других. Hamamelidaceae были вытеснены из Европы вместе со многими другими родами растений, которые не смогли покинуть ледниковые щиты из-за географического положения (Средиземное море и Альпы образовали барьеры, которых не существовало в Северной Америке и Азии) [26].
Самое крупное подсемейство Hamamelidoideae в настоящее время распространено в Северной Америке , Западной и Восточной Азии. Подтриба Hamamelidoideae Dicoryphinae в настоящее время распространена на Африканском (включая Мадагаскар и Коморские острова ) и австралийском континентах. [26] [4]
Disanthoideae и Rhodoleioideae в настоящее время распространены только на юге Китая и в Кавказском регионе. [26] Mytilarioideae распространен только в Восточной Азии. Altingioideae в настоящее время распространен только в Восточной Азии, Западной Азии и Северной Америке между центральной Мексикой и Белизом . [26] [23]
Рекомендации
- ^ abcdefgh Джадд, В.С., Кэмпбелл, К.С., Келлог, Э.А., Стивенс, П.Ф. и Донохью, М.Дж., 2010. «Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд.». В [ред.], Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд . В [ред.]. Sinauer Associates, Inc., Массачусетс.
- ^ аб Эндресс, ПК (1989). «Аспекты эволюционной дифференциации Hamamelidaceae и нижних Hamamelididae». Систематика и эволюция растений . 162 (1–4): 193–211. дои : 10.1007/BF00936917. S2CID 45506515.
- ^ Сяо, Ю.-А.; Неог, Б.; Сяо, Ю.-Х.; Ли, Х.-Х.; Лю, Ж.-К. И Он, П. (2009). «Биология опыления Disanthus cercidifolius var. longipes, эндемичного и находящегося под угрозой исчезновения растения Китая». Биология . 64 (4): 731–736. дои : 10.2478/s11756-009-0122-7.
- ^ Гу, Л.; З. Ло; Д. Чжан и СС Реннер (2010). «Опыление воробьинообразными Rhodoleia Championii (Hamamelidaceae) в субтропическом Китае». Биотропика . 42 (3): 336–341. дои : 10.1111/j.1744-7429.2009.00585.x.
- ^ Аб Цю, Ю.-Л.; и другие. (1998). «Филогенетика Hamamelidae и их союзников: экономный анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL». Международный журнал наук о растениях . 159 (6): 891–905. дои : 10.1086/297611.
- ^ abc Магаллон, С.; Херендин, PS и Крейн, PR (2001). « Androdecidua endressii gen. et sp. nov., из позднего мела Джорджии (США): дальнейшее цветочное разнообразие Hamamelidoideae (Hamamelidaceae)». Международный журнал наук о растениях . 162 (4): 963–983. дои : 10.1086/320770.
- ^ Чанг, HT (1979). «Гамамелидовые». Флора Reipublicae Popularis Sinicae . 35 : 36–116.
- ^ аб Магаллон, С. (2007). «От окаменелостей к молекулам: филогения и основной план эвдикотовых цветков у Hamamelidoideae (Hamamelidaceae, Saxifragales)». Систематическая ботаника . 32 (2): 317–347. дои : 10.1600/036364407781179617. S2CID 85920898.
- ^ Хуанг, GL (1986). «Сравнительные анатомические исследования лесов гамамелидовых в Китае». Суньяценя . 1 : 24–26.
- ^ аб Пан, К.-Ю.; Лу, А.-М. И Вэнь, Дж. (1990). «Характеристики эпидермиса листьев Hamamelidaceae (sl)». Суньяценя . 28 : 10–26.
- ^ ab Икерт-Бонд, С.М.; Пигг, К.Б. и Вен, Дж. (2005). «Сравнительная морфология соплодий Liquidambar (Altingiaceae) и ее эволюционное значение». Американский журнал ботаники . 92 (8): 1234–1255. дои : 10.3732/ajb.92.8.1234 . ПМИД 21646145.
- ^ Тахтаджан, А. 1997. «Разнообразие и классификация цветковых растений». В [ред.] Разнообразие и классификация цветковых растений . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
- ^ abcd Чжи-юнь, З.; Ань-мин, Л. (1995). «Hamamelidaceae: географическое распространение, история окаменелостей и происхождение». Acta Phytotaxonomica Sinica . 33 (4): 313–339.
Библиография
Книги и диссертации
- Браун, Роберт (1818). Признаки и описания трех новых видов растений. Извлечено из «Рассказа о путешествии по внутренним районам Китая» Кларка Абеля, эсквайра, стр. 374–379. Лонгман, Лондон.
- Бинг, Джеймс В. (2014). «Камнеломки». Справочник по цветковым растениям: практическое руководство по семействам и родам мира. Plant Gateway Ltd., стр. 156–166. ISBN 978-0-9929993-1-5.
- Кристенхус, Мартен Дж. М .; Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (2017). «Камнеломки». Растения мира: Иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений. Издательство Чикагского университета . стр. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0.
- Хармс, Х. (1930). «Гамамелидовые». В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл Антон (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . Том. 18А. Лейпциг: Верлаг фон Вильгельма Энгельмана. стр. 330–343.
- Ли, Цзяньхуа (декабрь 1997 г.). Систематика гамамелидовых на основе морфологических и молекулярных данных (кандидатская диссертация). Кафедра биологии растений Университета Нью-Гэмпшира .
- Людвигсен, Рольф (2011). «Эоценовые компрессионные флоры». Жизнь в камне: естественная история окаменелостей Британской Колумбии . ЮБК Пресс . п. 243. ИСБН 978-0774841511.
Статьи
- Эндресс, Питер К. (1989). «Супрародовая таксономическая классификация Hamamelidaceae». Таксон . 38 (3): 371–376. дои : 10.2307/1222267. JSTOR 1222267.
- Гапинский, Эндрю (2014). «Hamamelidaceae, Часть 1: Изучение гамамелиса в дендрарии Арнольда» (PDF) . Арнольдия . 72 (2): 2–17.
- Гапинский, Эндрю (2015). «Hamamelidaceae, Часть 2: Изучение родственников гамамелиса в дендрарии Арнольда» (PDF) . Арнольдия . 72 (4): 20–35.
- Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С .; Гитценданнер, Мэтью А.; Мур, Майкл Дж.; Ли, Жуйци; Хендри, Тори А.; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д.; Солтис, Дуглас Э. (февраль 2008 г.). «Решение древней быстрой радиации у камнеломок». Систематическая биология . 57 (1): 38–57. дои : 10.1080/10635150801888871 . ПМИД 18275001.
- Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн; Кляйн, Анита С. (сентябрь 1999 г.). «Филогенетические взаимоотношения у Hamamelidaceae: данные по нуклеотидным последовательностям пластидного гена matK». Систематика и эволюция растений . 218 (3–4): 205–219. дои : 10.1007/BF01089228. S2CID 25179689.
- Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн; Кляйн, Анита С. (июль 1999 г.). «Филогенетические взаимоотношения Hamamelidaceae, выведенные на основе последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) ядерной рибосомальной ДНК». Американский журнал ботаники . 86 (7): 1027–1037. дои : 10.2307/2656620. JSTOR 2656620. PMID 10406726.
- Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн (2001). «Новая надродовая система классификации Hamamelidoideae, основанная на морфологии и последовательностях ядерной и хлоропластной ДНК». Гарвардские статьи по ботанике . 5 (2): 499–515. ISSN 1043-4534. JSTOR 41761618.
- Петруцелло, Мелисса (12 сентября 2017 г.). Гамамелидовые. Британская энциклопедия .
- Ши, Сухуа; Чанг, ХТ; Чен, Юэцин; Цюй, Лянху; Вэнь, Цзюнь (январь 1998 г.). «Филогения Hamamelidaceae на основе ITS-последовательностей ядерной рибосомальной ДНК». Биохимическая систематика и экология . 26 (1): 55–69. дои : 10.1016/s0305-1978(97)00075-6.
- ПНГ
- Группа филогенеза покрытосеменных (1998), «Порядковая классификация семейств цветковых растений», Annals of the Missouri Botanical Garden , 85 (4): 531–553, doi : 10.2307/2992015, JSTOR 2992015.
- Группа филогении покрытосеменных II (2003), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II» (PDF) , Ботанический журнал Линнеевского общества , 141 (4), Бремер, Б., К. Бремер, М.В. Чейз, JL Reveal, DE Soltis, PS Soltis и PF Stevens: 399–436, doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x , заархивировано из оригинала (PDF) в 2020 г. -10-22 , получено 15 ноября 2019 г.
- Группа филогении покрытосеменных III (2009), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2), Бремер, Б., К. Бремер , М.В. Чейз, М.Ф. Фэй, Дж.Л. Показ, Д.Е. Солтис, П.С. Солтис и П.Ф. Стивенс: 105–121, номер документа : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
- IV группа филогении покрытосеменных растений (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
Веб-сайты