stringtranslate.com

Гамамелидовые

Hamamelidaceae , обычно называемый семейством гамамелиса , представляет собой семейство цветковых растений порядка Saxifragales . Клада состоит из кустарников и небольших деревьев , расположенных внутри древесной клады ядра Saxifragales. Более ранняя система, система Кронквиста , признавала Hamamelidaceae в порядке Hamamelidales .

Описание

Hamamelidaceae отличаются от других семейств Saxifragales благодаря ряду цветочных характеристик, которые в целом одинаковы для всех родов. Однородные характеристики включают прилистники на стеблях с листьями, часто двухрядными. [3] Роды обычно имеют гинецей из двух плодолистиков , хотя у некоторых видов наблюдаются вариации. Другие характеристики включают многоклеточное рыльце с неглубокими сосочками или гребнями. [4]

Пыльники

Строение пыльников и способы раскрытия считаются одними из важнейших особенностей систематики и эволюции гамамелид. Пыльники у гамамелид в среднем короче, чем у других семейств Saxifragales. [3] Отверстия створок пыльника представляют собой уникальные плейсморфные особенности, которые контрастируют с простыми продольными щелями пыльников верхних гамамелид, где пыльца преимущественно переносится ветром. [5]

У Hamamelidaceae встречаются три типа пыльников:

Пыльца

У растений семейства Hamamelidaceae липкая пыльца , что, возможно, повлияло на тип опыления, наблюдаемый в этом семействе. Опыление происходит преимущественно насекомыми или ветром. Однако известно, что опыляемый насекомыми род Disanthus опыляется ветром (хотя и неэффективно) в тех случаях, когда опылители не посещают его цветы. [6] Род Rhodoleia уникален, поскольку опыляется птицами. [5] [3] [7]

Структура пыльцы низших гамамелид относительно однородна. Пыльца трехбороздная [5] [3] с сетчатыми экзинами .

Цветы

Лепестки Hamamelidaceae обычно узкие и лентовидные. Исключением являются роды Corylopsis и Rhodoleia , у которых лепестки лопатчатые или округлые. [5]

Цветки Hamamelidaceae в основном обоеполые, с частями околоцветника, из которых созревают плоды, расположенные в колючках, кистях или нешаровидных головках. [5] [3]

Системы разведения

Анемофильные группы внутри Hamamelidaceae часто являются андромоносными . Самонесовместимость является обычным явлением, но самосовместимость встречается у некоторых родов, таких как Hamamelis . [5]

Таксономия

Летопись окаменелостей датируется эоценом . [8] Hamamelidaceae был установлен Брауном в 1818 году [1] как Hamamelideae, включая четыре рода. [9] Филогенетические взаимоотношения Hamamelidaceae несколько раз пересматривались с момента первой комплексной классификации семейства в 1930 году. [10] Это было выяснено в 1998 году в результате молекулярно - филогенетической работы группы филогении покрытосеменных растений (APG), которая поместила семейство в отряде эвдикотовых Saxifragales . При этом оно выделило одно из существующих подсемейств, Altingioideae, образующее базальную группу , в собственное семейство внутри отряда Altingiaceae . [11]

Подразделение

Подсемейства

Внутрисемейная классификация Hamamelidaceae вызывает споры и претерпела ряд изменений, основанных на морфологии, наиболее известными из которых являются работы Хармса (1930) [10] и Эндресса (1989). [5] [14] [15]

Морфологические исследования и исследования ДНК подтвердили монофилию Hamamelidoideae [16] [17] и признали разделение подсемейства Rhodoleioideae и Disanthoideae и вновь возникших Mytilarioideae. [18] [14] [15] [19] [20] [21]

Отношения между Exbucklandioideae и другими подсемействами оказались противоречивыми. Неразрешенная монофилия Exbucklandioideae и клад Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae или даже Mytilarioideae, являющихся сестринской кладой Hamamelidoideae, могла быть результатом различных методологий ДНК, которые исследователи использовали для создания филогенетических деревьев, а также включения или исключения определенных родов, используемых в качестве внешних групп. в своих анализах. Тем не менее, сестринское родство Disanthoideae и Hamamelidoideae хорошо подтверждено, [14] [17] [15] [22] , хотя некоторые исследователи [16] не поддерживают это. Сильная поддержка создания семейства Altingioideae была признана учебниками [3] и Группой филогении покрытосеменных . Исследования продолжают выяснять глубокие взаимоотношения подсемейств внутри Hamamelidaceae путем включения целых или фрагментарных ископаемых свидетельств. [18] [20]

Hamamelidaceae включает 27—30 родов и 80—140 видов, распределенных по 5—6 подсемействам . К подсемействам относятся Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae и Altingioideae, которые в некоторых недавних обработках были возведены в семейство Altingiaceae . [3] Многие из подсемейств являются монотипическими , и большинство видов относятся к семейству Hamamelidoideae, которое насчитывает 22 рода.

Давний вопрос о том, следует ли выделять Altingioideae в отдельное семейство, был оценен и подтвержден морфологическими и молекулярно-филогенетическим исследованиями. [2] [23] [3] [22] [24] Полученная структура подсемейства была в конечном итоге выяснена в серии молекулярных исследований в конце 1990-х годов, в результате чего были выделены пять отдельных подсемейств, большинство родов относятся к номинативному подсемейству, Гамамелидоидные: [9]

Подсемейства (количество родов)

Племена

Относительно большой размер подсемейства Hamamelidoideae и его дальнейшее подразделение на трибы также были предметом изучения и споров. Сейчас признаны шесть племен. Пересмотренная структура значительно сократила Hamamelideae до монотипического таксона, который ранее был разделен на подтрибы: [25]

Роды

Распространение и среда обитания

Гамамелидовые были широко распространены в Северном полушарии в верхнемеловом и раннем третичном периоде . [5] [18] Четвертичное оледенение в Северном полушарии привело к исчезновению многих видов и ограничению распространения других. Hamamelidaceae были вытеснены из Европы вместе со многими другими родами растений, которые не смогли покинуть ледниковые щиты из-за географического положения (Средиземное море и Альпы образовали барьеры, которых не существовало в Северной Америке и Азии) [26].

Самое крупное подсемейство Hamamelidoideae в настоящее время распространено в Северной Америке , Западной и Восточной Азии. Подтриба Hamamelidoideae Dicoryphinae в настоящее время распространена на Африканском (включая Мадагаскар и Коморские острова ) и австралийском континентах. [26] [4] [14] Disanthoideae и Rhodoleioideae в настоящее время распространены только на юге Китая и в Кавказском регионе. [26] Mytilarioideae распространен только в Восточной Азии. Altingioideae в настоящее время распространен только в Восточной Азии, Западной Азии и Северной Америке между центральной Мексикой и Белизом . [26] [23]

Рекомендации

  1. ^ аб Браун 1818.
  2. ^ abc APG IV 2016.
  3. ^ abcdefgh Джадд, В.С., Кэмпбелл, К.С., Келлог, Э.А., Стивенс, П.Ф. и Донохью, М.Дж., 2010. «Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд.». В [ред.], Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд . В [ред.]. Sinauer Associates, Inc., Массачусетс.
  4. ^ аб Эндресс, ПК (1989). «Аспекты эволюционной дифференциации Hamamelidaceae и нижних Hamamelididae». Систематика и эволюция растений . 162 (1–4): 193–211. дои : 10.1007/BF00936917. S2CID  45506515.
  5. ^ abcdefghijk Endress 1989.
  6. ^ Сяо, Ю.-А.; Неог, Б.; Сяо, Ю.-Х.; Ли, Х.-Х.; Лю, Ж.-К. И Он, П. (2009). «Биология опыления Disanthus cercidifolius var. longipes, эндемичного и находящегося под угрозой исчезновения растения Китая». Биология . 64 (4): 731–736. дои : 10.2478/s11756-009-0122-7.
  7. ^ Гу, Л.; З. Ло; Д. Чжан и СС Реннер (2010). «Опыление воробьинообразными Rhodoleia Championii (Hamamelidaceae) в субтропическом Китае». Биотропика . 42 (3): 336–341. дои : 10.1111/j.1744-7429.2009.00585.x.
  8. ^ Людвигсен 2011.
  9. ^ Аб Ли 1997.
  10. ^ аб Хармс 1930.
  11. ^ АПГ I 1998.
  12. ^ Цзянь и др. 2008.
  13. ^ Стивенс 2019.
  14. ^ abcd Ли и др. 1999a.
  15. ^ abc Ли и др. 1999b.
  16. ^ Аб Ши и др. 1998.
  17. ^ Аб Цю, Ю.-Л.; и другие. (1998). «Филогенетика Hamamelidae и их союзников: экономный анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL». Международный журнал наук о растениях . 159 (6): 891–905. дои : 10.1086/297611.
  18. ^ abc Магаллон, С.; Херендин, PS и Крейн, PR (2001). « Androdecidua endressii gen. et sp. nov., из позднего мела Джорджии (США): дальнейшее цветочное разнообразие Hamamelidoideae (Hamamelidaceae)». Международный журнал наук о растениях . 162 (4): 963–983. дои : 10.1086/320770.
  19. ^ Чанг, HT (1979). «Гамамелидовые». Флора Reipublicae Popularis Sinicae . 35 : 36–116.
  20. ^ аб Магаллон, С. (2007). «От окаменелостей к молекулам: филогения и основной план эвдикотовых цветков у Hamamelidoideae (Hamamelidaceae, Saxifragales)». Систематическая ботаника . 32 (2): 317–347. дои : 10.1600/036364407781179617. S2CID  85920898.
  21. ^ Хуанг, GL (1986). «Сравнительные анатомические исследования лесов гамамелидовых в Китае». Суньяценя . 1 : 24–26.
  22. ^ аб Пан, К.-Ю.; Лу, А.-М. И Вэнь, Дж. (1990). «Характеристики эпидермиса листьев Hamamelidaceae (sl)». Суньяценя . 28 : 10–26.
  23. ^ ab Икерт-Бонд, С.М.; Пигг, К.Б. и Вен, Дж. (2005). «Сравнительная морфология соплодий Liquidambar (Altingiaceae) и ее эволюционное значение». Американский журнал ботаники . 92 (8): 1234–1255. дои : 10.3732/ajb.92.8.1234 . ПМИД  21646145.
  24. ^ Тахтаджан, А. 1997. «Разнообразие и классификация цветковых растений». В [ред.] Разнообразие и классификация цветковых растений . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
  25. ^ Ли и Богл 2001.
  26. ^ abcd Чжи-юнь, З.; Ань-мин, Л. (1995). «Hamamelidaceae: географическое распространение, история окаменелостей и происхождение». Acta Phytotaxonomica Sinica . 33 (4): 313–339.

Библиография

Книги и диссертации

Статьи

ПНГ

Веб-сайты