Haplorhini ( / h æ p l ə ˈ r aɪ n aɪ / ), haplorhines ( по-гречески «простоносые») или «сухоносые» приматы — подотряд приматов, включающий долгопятов и обезьян (Simiiformes или антропоидов), как сестру Strepsirrhini ( «влажносые»). Название иногда пишется как Haplorrhini . [2] К обезьянам относятся узконосые ( обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны , включая людей ) и плосконосые ( обезьяны Нового Света ).
Haplorhini был предложен Пококом в 1918 году, когда он понял, что долгопяты на самом деле являются сестрами обезьян, а не лемуров, также после открытий Хью Каминга 80 лет назад и Линнея 160 лет назад. [1] [3] Для Линнея этот ансамбль приматов составлял род « Simia ». По религиозным причинам Homo составил свой собственный род (который сохранился). [ необходима цитата ]
Вымершие омомииды , которые считаются наиболее базальными гаплоринами, как полагают, более тесно связаны с долгопятами, чем с другими гаплоринами. Точная связь еще не полностью установлена — Уильямс, Кей и Кирк (2010) предпочитают точку зрения, что долгопяты и обезьяны имеют общего предка , и что общий предок имеет общего предка с омомиидами, ссылаясь на доказательства из анализа Баджпала и др. в 2008 году; но они также отмечают две другие возможности — что долгопяты напрямую произошли от омомиид, а обезьяны являются отдельной линией, или что и обезьяны, и долгопяты произошли от омомиид. [4]
Haplorhines имеют ряд производных признаков, которые отличают их от приматов с мокроносым носом (греческое название которых означает «изогнутый нос»), другого подотряда приматов, от которого они отделились около 63 миллионов лет назад [ требуется ссылка ] . Haplorhines, включая долгопятов, все утратили функцию конечного фермента , который производит витамин C , в то время как у strepsirrhines, как и у большинства других отрядов млекопитающих, этот фермент сохранили. [5] Генетически, пять коротких вкрапленных ядерных элементов (SINE) являются общими для всех haplorhines, тогда как у strepsirrhines они отсутствуют. [4] Верхняя губа haplorhines , которая заменила предковый ринарий, обнаруженный у strepsirrhines, не связана напрямую с их носом или десной, что обеспечивает широкий диапазон выражений лица . [6] Соотношение массы их мозга к массе тела значительно больше, чем у strepsirrhines, и их основным чувством является зрение. У гаплоринов есть посторбитальная пластинка, в отличие от посторбитальной планки, обнаруженной у стрепсиринов. Большинство видов ведут дневной образ жизни (исключение составляют долгопяты и ночные обезьяны ).
У всех антропоидов однокамерная матка ; у долгопятов матка двурогая , как у мокроносых. У большинства видов обычно рождается один детёныш, хотя у игрунок и тамаринов обычны близнецы и тройни . Несмотря на схожие периоды беременности , новорожденные у мокроносых относительно крупнее новорожденных, но имеют более длительный период зависимости от матери. Эта разница в размере и зависимости объясняется повышенной сложностью их поведения и естественной истории. [7]
Таксономическое название Haplorhini происходит от древнегреческого haploûs ( ἁπλούς , «односторонний», «отдельный», «простой») и rhinos ( ῥις ( родительный падеж ῥινός), «нос»). Оно относится к отсутствию ринариума или «мокрого носа», который встречается у многих млекопитающих, включая мокроносых приматов. [8]
Молекулярные оценки, основанные на митохондриальных геномах, предполагают, что Haplorhini и его родственная клада Strepsirrhini разошлись 74 миллиона лет назад (млн лет назад), но окаменелости кронприматов до начала эоцена (56 млн лет назад) неизвестны . [9] Тот же молекулярный анализ предполагает, что инфраотряд Tarsiiformes , единственным оставшимся семейством которого является семейство долгопятов (Tarsiidae), отделился от других haplorhines 70 млн лет назад. [9] Ископаемый Archicebus может быть похож на самого последнего общего предка в это время.
Другая крупная клада в пределах Haplorhini, обезьяны (или антропоиды), делится на два парвотряда: Platyrrhini ( обезьяны Нового Света ) и Catarrhini ( обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны ). Обезьяны Нового Света отделились от узконосых обезьян около 35-40 млн лет назад [10] и имеют африканское происхождение, [11] в то время как человекообразные обезьяны ( Hominoidea ) отделились от обезьян Старого Света ( Cercopithecoidea ) около 25 млн лет назад. [12] Имеющиеся ископаемые свидетельства указывают на то, что как клады гоминоидов, так и клады церкопитекоидов произошли в Африке. [11]
Ниже приведен список ныне живущих семейств приматов и их место в отряде приматов: [13] [14]
Точное размещение ранних семейств хаплориновых неопределенно из-за ограниченных доказательств. Ниже излагается возможный порядок, составленный Уильямсом, Кейем и Кирком в 2010 году на основе кладограмм, составленных Сейффертом и др. (2005), Мариво (2006) и Баджпаем и др. (2008), и его не следует рассматривать как окончательный. Они не включают Propliopithecoidea , поскольку они классифицируют их как ранних узконосых. [4] Также включены Archicebidae, открытие которых было объявлено Ни и др. в 2013 году. [15] (но см. примечания ниже относительно размещения).
Сиге и др. (1990) описывают Altiatlasius как Omomyiform, но также утверждают, что он мог быть ранним антропоидом, причем последняя точка зрения поддерживается Годино (1994) и Баджпаем и др. (2008). [4]
Кей и др. (2004) указывают, что можно привести доводы в пользу того, что Amphipithecidae можно отнести либо к adapiformes (т. е. ранним strepsirrhines), либо к ранним антропоидам, отмечая, в частности, что у них была длительная эволюция, отдельная от других групп, и что ключевые части их анатомии отсутствуют в ископаемой летописи. Они приходят к выводу, что любая из этих возможностей одинаково правдоподобна. [16]
Кей и Уильямс (2013, под редакцией Фигла и Кея) рассматривают возможные гипотезы о том, как олигопиты, парапиты и проплиопиты связаны друг с другом, а также с узконосыми и платирриновыми зебрами:
- парапиты и проплиопиты тесно связаны, их общий предок связан с олигопитами, а общий предок всех троих связан с платирриновыми зебрами, а современные узконосые зебры (т. е. церкопитекоиды и гоминоиды ) произошли от проплиопитовых;
- или парапиты и проплиопиты тесно связаны, но их общий предок тесно связан с широконосыми зебрами, а общий предок всех троих связан с олигопитами, а современные узконосые зебры снова произошли от проплиопитовых;
- или что проплиопиты и олигопиты тесно связаны, а парапиты связаны с общим предком обоих, а общий предок всех трех связан с платирринами, причем церкопитекоиды произошли от парапитов, а гоминоиды произошли от проплиопитов.
- наконец, они также рассматривают гипотезу о том, что олигопиты являются адаптоформами (т.е. ранними мокроносыми, а не ранними гаплоринами) [17]
Ни и др., объявив Archicebus achilles в 2013 году самым ранним известным приматом с такими подробными останками, помещают его несколько иначе, чем вышеизложенное, поскольку они помещают Omomyids в Tarsiiformes, при этом Omomyids и Tarsiidae имеют общего предка, а этот общий предок имеет общего предка Tarsiiformes с Archicebidae. [15]
Возможным родом Haplorrhini являются некоторые виды, которые обычно считаются Strepsirrhini , такие как Notharctidae , [18] и Darwinius . [19]