stringtranslate.com

Homo heidelbergensis

Homo heidelbergensis (также H. erectus heidelbergensis , [1] H. sapiens heidelbergensis [2] ) — вымерший вид или подвид архаичного человека , существовавший в среднем плейстоцене . Он был отнесен к подвиду H. erectus в 1950 году как H. e. heidelbergensis , но к концу столетия он был более широко классифицирован как отдельный вид. Ведутся споры о том, следует ли ограничивать H. heidelbergensis только Европой или также включать африканские и азиатские образцы, и это еще больше осложняется тем, что типовой образец ( Mauer 1 ) представляет собой челюстную кость, поскольку челюстные кости имеют мало диагностических признаков и, как правило, отсутствуют среди образцов среднего плейстоцена. Таким образом, ведутся споры о том, можно ли выделить некоторые из этих образцов в отдельный вид или подвид H. erectus . Поскольку эта классификация вызывает столько споров, средний плейстоцен часто называют «путаницей посередине».

H. heidelbergensis считается хроновидом , произошедшим от африканской формы H. erectus (иногда называемой H. ergaster ). По соглашению, H. heidelbergensis считается самым последним общим предком между современными людьми ( H. sapiens или H. s. sapiens ) и неандертальцами ( H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis ). Многие образцы, отнесенные к H. heidelbergensis, вероятно, существовали задолго до разделения современного человека и неандертальца. В среднем плейстоцене размер мозга составлял в среднем около 1200 кубических сантиметров (см3), что сопоставимо с современными людьми. Рост в среднем плейстоцене можно оценить только на основе останков из трех местонахождений: Сима-де-лос-Уэсос , Испания, 169,5 см (5 футов 7 дюймов) для мужчин и 157,7 см (5 футов 2 дюйма) для женщин; 165 см (5 футов 5 дюймов) для женщины из Джинниушана , Китай; и 181,2 см (5 футов 11 дюймов) для образца из Кабве , Замбия; примерно такой же, как у современных людей . Как и неандертальцы, они имели широкую грудь и были в целом крепкими.

Средний плейстоцен Африки и Европы характеризуется появлением позднеашельской технологии , отличающейся от технологии более раннего и современного H. erectus и, вероятно, являющейся результатом роста интеллекта. Огонь, вероятно, стал неотъемлемой частью повседневной жизни после 400 000 лет назад, и это примерно совпадает с более постоянным и широко распространенным заселением Европы (выше 45° с.ш. ) и появлением технологии изготовления копий. [3] H. heidelbergensis , возможно, были способны осуществлять скоординированные стратегии охоты, и, следовательно, они, по-видимому, имели более высокую зависимость от мяса.

Таксономия

История исследования

Типовой образец Мауэр 1

Первая окаменелость, Mauer 1 (челюстная кость), была обнаружена рабочим в Мауэре , к юго-востоку от Гейдельберга , Германия, в 1907 году. Она была официально описана в следующем году немецким антропологом Отто Шетензаком , который сделал ее типовым образцом нового вида, Homo heidelbergensis . [4] Он выделил ее как новый вид в первую очередь из-за архаичности нижней челюсти — в частности, ее огромного размера — и это была самая старая на тот момент человеческая челюсть в европейской ископаемой летописи возрастом 640 000 лет. Нижняя челюсть хорошо сохранилась, отсутствуют только левые премоляры , часть первого левого моляра , кончик левого венечного отростка (на челюстном шарнире) и фрагменты средней части, поскольку челюсть была найдена в двух частях и ее пришлось склеивать. Возможно, она принадлежала молодому человеку, судя по небольшому износу третьего моляра. [5] В 1921 году череп Кабве 1 был обнаружен швейцарским шахтером Томом Цвиглааром в Кабве , Замбия (в то время Брокен-Хилл, Северная Родезия ), и был отнесен к новому виду, « H. rhodesiensis », английским палеонтологом Артуром Смитом Вудвордом . [6] Это были два из многих предполагаемых видов Homo среднего плейстоцена , которые были описаны на протяжении первой половины 20-го века. В 1950-х годах Эрнст Майр занялся антропологией и, изучив «ошеломляющее разнообразие названий», решил выделить только три вида Homo : « H. transvaalensis » ( австралопитеки ), H. erectus (включая нижнюю челюсть Мауэра и различные предполагаемые африканские и азиатские таксоны) и Homo sapiens (включая все, что моложе H. erectus , например, современных людей и неандертальцев ). Майр определил их как последовательную линию, в которой каждый вид эволюционирует в следующий ( хроновиды ). Хотя позже Майр изменил свое мнение об австралопитеках (признав Australopithecus ), его более консервативный взгляд на архаичное человеческое разнообразие получил широкое распространение в последующие десятилетия. [7]

Хотя H. erectus по-прежнему считается весьма изменчивым, широко распространенным и долгоживущим видом, все еще ведутся жаркие споры о том, оправдано ли относить к нему все останки среднего плейстоцена. Впервые против объединения Майром H. heidelbergensis выступил американский антрополог Фрэнсис Кларк Хауэлл в 1960 году. В 1974 году британский физический антрополог Крис Стрингер указал на сходство черепов из Кабве 1 и греческой Петралоны с черепами современных людей ( H. sapiens или H. s. sapiens ) и неандертальцев ( H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis ). Поэтому Стрингер отнес их к Homo sapiens sensu lato («в широком смысле»), как предков современных людей и неандертальцев. В 1979 году Стрингер и финский антрополог Бьёрн Куртен обнаружили, что черепа Кабве и Петралоны связаны с кромерийской индустрией, как и нижняя челюсть Мауэра, и, таким образом, предположили, что эти три популяции могут быть связаны друг с другом. Хотя эти окаменелости плохо сохранились и не предоставляют многих сопоставимых возможных диагностических признаков (и также было трудно в то время правильно определить уникальный вид), они утверждали, что по крайней мере эти образцы среднего плейстоцена следует отнести к H. (s.?) heidelbergensis или " H. (s.?) rhodesiensis " (в зависимости от включения или исключения нижней челюсти Мауэра соответственно), чтобы официально признать их сходство. [8]

Дальнейшие работы, наиболее влиятельные Стрингера, палеоантрополога Яна Таттерсолла и биолога-эволюциониста человека Филиппа Райтмайра, сообщили о дальнейших различиях между среднеплейстоценовыми афроевропейскими образцами и H. erectus sensu stricto («в строгом смысле», в данном случае, образцами из Восточной Азии). [9] Следовательно, афроевропейские останки от 600 до 300 тысяч лет назад — в первую очередь из Кабве, Петралоны, Бодо и Араго — часто классифицируются как H. heidelbergensis . В 2010 году американский физический антрополог Джеффри Х. Шварц и Таттерсолл предложили классифицировать все среднеплейстоценовые европейские, а также азиатские образцы — а именно из Дали и Джинниушана в Китае — как H. heidelbergensis . [7] Эта модель не является общепринятой. После идентификации в 2010 году генетического кода некоторых уникальных архаичных видов человека в Сибири, названных « денисовцами », в ожидании диагностических ископаемых находок, постулируется, что азиатские останки могут представлять тот же вид. [8] Таким образом, азиатские образцы среднего плейстоцена, такие как человек Дали или индийский человек Нармада , остаются загадкой. [10] Институт палеонтологии Гейдельбергского университета , где нижняя челюсть Мауэра хранится с 1908 года, изменил название с H. e. heidelbergensis на H. heidelbergensis в 2015 году. [11]

Отливка черепа Сима де лос Уэсос 5 (« Мигелон ») в Музее естественной истории в Лондоне.

В 1976 году в Сима-де-лос-Уэсос (SH) в горах Сьерра-де-Атапуэрка , Испания, испанские палеонтологи Эмилиано Агирре , Хосе Мария Басабе и Тринидад Торрес начали раскопки архаичных человеческих останков. Их исследование этого места было вызвано находкой нескольких останков медведя ( Ursus deningeri ) с начала 20-го века любителями-спелеологами (которые впоследствии уничтожили некоторые человеческие останки в этом разделе). К 1990 году было зарегистрировано около 600 человеческих останков, а к 2004 году их число возросло примерно до 4000. Они представляют собой по меньшей мере 28 особей, из которых, возможно, только один является ребенком, а остальные подростки и молодые люди. Ископаемая коллекция исключительно полная, с быстро захороненными целыми трупами и всеми представленными телесными элементами. [12] В 1997 году испанский палеоантрополог Хуан Луис Арсуага отнес их к H. heidelbergensis , но в 2014 году он отказался от этого, заявив, что неандертальские черты, присутствующие в нижней челюсти Мауэра, отсутствуют у людей SH . [13]

Классификация

В палеоантропологии средний плейстоцен часто называют «путаницей посередине», поскольку классификация архаичных человеческих останков этого периода на уровне видов была предметом интенсивных споров. Предки современных людей ( Homo sapiens или H. s. sapiens ) и неандертальцев ( H. neanderthalensis или H. s. neanderthalensis ) разошлись в этот период времени, и по соглашению H. heidelbergensis обычно считается последним общим предком (LCA). Это сделало бы H. heidelbergensis членом хроновида . [ 14] [10] Ведутся активные споры о том, можно ли распространить название H. heidelbergensis на людей среднего плейстоцена по всему Старому Свету или лучше ограничить его только Европой. В последнем случае африканские останки среднего плейстоцена можно разделить на « H. rhodesiensis ». [15] [16] [17] [18] Согласно последней точке зрения, « H. rhodesiensis » можно рассматривать либо как прямого предка современных людей, либо как « H. helmei », который эволюционировал в современных людей. [19]

Что касается европейских останков среднего плейстоцена, некоторые из них более прочно относятся к неандертальской линии (а именно SH , Pontnewydd , Steinheim и Swanscombe ), тогда как другие, по-видимому, имеют несколько уникальных неандертальских черт ( Tautavel во Франции, Ceprano в Италии, Vértesszőlős в Венгрии, Bilzingsleben в Германии, Mala Balanica в Сербии и Aroeira в Португалии). Из-за этого предполагается, что в этом регионе и в этот период времени существовало несколько линий (или видов), но французский палеоантрополог Жан-Жак Юблен считает это неоправданной экстраполяцией, поскольку они могли быть просто разными, но все же взаимосвязанными популяциями одного, весьма изменчивого вида. [20] В 2015 году Мария Антуанетта де Ламли предположила, что менее производный материал также может быть разделен на их собственный вид или подвид H. erectus sl (например, материал Араго как « H. e. tautavelensis »). [9] В 2018 году Мирьяна Роксандич и ее коллеги пересмотрели гиподигму H. heidelbergensis , включив в нее только образцы без признаков, полученных от неандертальцев (а именно Mauer, Mala Balanica , Ceprano, HaZore'a и Nadaouiyeh Aïn Askar ). [21] Не существует определенного различия между последним потенциальным материалом H. heidelbergensis — в частности, Steinheim и SH — и самыми ранними образцами неандертальцев — Biache , Франция; Ehringsdorf , Германия; или Saccopastore , Италия. [22] Использование нижней челюсти Мауэра, изолированной челюстной кости, в качестве типового образца для вида было проблематичным, поскольку она не представляет многих диагностических признаков, и, кроме того, она отсутствует у нескольких образцов среднего плейстоцена. Антрополог Уильям Штраус сказал по этому поводу, что «Хотя череп является творением Бога, челюсть — это работа дьявола». Если нижняя челюсть Мауэра на самом деле является представителем другого вида, чем череп Кабве и большинство других архаичных людей афроевропейского среднего плейстоцена, то « H. rhodesiensis » будет иметь приоритет в качестве названия LCA. [10]

В 2021 году канадский антрополог Мирьяна Роксандич и коллеги рекомендовали полностью расформировать H. heidelbergensis и « H. rhodesiensis », поскольку название rhodesiensis дано в честь английского алмазного магната Сесила Родса , лишившего избирательных прав чернокожее население юга Африки. Они классифицировали всех европейских H. heidelbergensis как H. neanderthalensis и синонимизировали H. rhodesiensis с новым видом, который они назвали « H. bodoensis », который включает все африканские образцы и, возможно, некоторые из Леванта и Балкан, у которых нет черт, полученных от неандертальцев (а именно Ceprano, Mala Balanica, HaZore'a и Nadaouiyeh Aïn Askar). Предполагается, что H. bodoensis представляет собой непосредственного предка современных людей, но не включает LCA современных людей и неандертальцев. Они предположили, что запутанная морфология среднего плейстоцена была вызвана периодическими миграциями H. bodoensis в Европу после популяционного коллапса после ледниковых циклов, скрещиванием с выжившими коренными популяциями. [23] Их таксономические рекомендации были отвергнуты Стрингером и другими, поскольку они не смогли объяснить, как именно их предложения решат что-либо, в дополнение к нарушению правил номенклатуры. [24] [25]

Эволюция

Считается, что H. heidelbergensis произошел от африканского H. erectus — иногда классифицируемого как Homo ergaster — во время первых ранних экспансий гомининов из Африки, начавшихся примерно 2 миллиона лет назад. Те, кто расселился по Европе и остался в Африке, эволюционировали в H. heidelbergensis или видоизменились в H. heidelbergensis в Европе и " H. rhodesiensis " в Африке, а те, кто расселился по Восточной Азии, эволюционировали в H. erectus ss [5] Точное происхождение от вида-предка запутано из-за длительного пробела в летописи ископаемых останков человека около конца раннего плейстоцена . [19] В 2016 году Антонио Профико и его коллеги предположили, что 875 000-летние черепные материалы из стоянки Гомборе II формации Мелка Кунтуре , Эфиопия, представляют собой переходную форму между H. ergaster и H. heidelbergensis , и, таким образом, постулировали, что H. heidelbergensis возник в Африке, а не в Европе. [19]

Видообразование современных людей и неандертальцев с использованием останков Сима де лос Уэсос

Согласно генетическому анализу, LCA современных людей и неандертальцев разделились на современную человеческую линию и линию неандертальцев/денисовцев, а последняя позже разделилась на неандертальцев и денисовцев. Согласно анализу ядерной ДНК , 430 000-летние люди SH более тесно связаны с неандертальцами, чем с денисовцами (и что разделение неандертальцы/денисовцы, а значит, и современный человек/неандерталец, уже произошло), что предполагает, что LCA современных людей/неандертальцев существовала задолго до того, как появились многие европейские образцы, обычно относимые к H. heidelbergensis , такие как материалы Араго и Петралоны. [26]

В 1997 году испанский археолог Хосе Мария Бермудес де Кастро , Арсуага и его коллеги описали H. antecessor возрастом около миллиона лет из Гран-Долины , Сьерра-де-Атапуэрка, и предложили заменить этим видом H. heidelbergensis для LCA между современными людьми и неандертальцами, при этом H. heidelbergensis произошел от него и был строго европейским видом, предком только неандертальцев. [27] Позже они отказались от своих слов. [28] В 2020 году голландский молекулярный палеоантрополог Фридо Велкер и его коллеги проанализировали древние белки, собранные из зуба H. antecessor, и обнаружили, что он был членом сестринской линии LCA, а не самим LCA (то есть H. heidelbergensis не произошел от H. antecessor ). [29]

Расселение людей за пределы 45° с.ш., по-видимому, было довольно ограниченным в течение нижнего палеолита , с доказательствами кратковременных расселений на север, начавшихся после миллиона лет назад. Начиная с 700 000 лет назад, более постоянные популяции, по-видимому, сохранялись по ту сторону линии, совпадающей с распространением технологии ручных топоров по всей Европе, возможно, связанной с расселением H. heidelbergensis и поведенческими сдвигами, чтобы справиться с холодным климатом. Такое занятие становится гораздо более частым после 500 000 лет назад. [30]

В 2023 году геномный анализ более 3000 ныне живущих особей показал, что предковая популяция Homo sapiens сократилась до менее чем 1300 особей между 800 000 и 900 000 лет назад. Профессор Джорджио Манци, антрополог из Римского университета Ла Сапиенца, предположил, что это узкое место могло спровоцировать эволюцию Homo heidelbergensis . [31] [32]

Анатомия

Череп

Актерский состав Кабве 1 в Музее естественной истории в Лондоне

По сравнению с раннеплейстоценовым H. erectus / ergaster , у людей среднего плейстоцена лицо было гораздо более похоже на современное человеческое. Носовое отверстие расположено полностью вертикально в черепе, а передний носовой порог может быть гребневым или иногда выступающим шипом. Резцовые каналы (на нёбе ) открываются около зубов и ориентированы так же, как у более поздних видов человека. Лобная кость широкая, теменная кость может быть расширена, а чешуйчатая часть височной кости высокая и изогнутая, что может быть связано с увеличением размера мозга. Клиновидная кость имеет шип, простирающийся вниз, а суставной бугорок на нижней стороне черепа может заметно выступать, поскольку поверхность позади челюстного шарнира в остальном довольно плоская. [33]

В 2004 году Райтмайр оценил объемы мозга десяти людей среднего плейстоцена, по-разному относящихся к H. heidelbergensis — из Кабве, Бодо, Ндуту, Дали, Джинниушана, Петралоны, Штайнхайма, Араго и двух из SH. Этот набор дает средний объем около 1206 см3, варьирующийся от 1100 до 1390 см3. Он также усреднил объемы мозга 30 особей H. erectus / ergaster , охватывающих почти 1,5 миллиона лет со всей Восточной Азии и Африки, как 973 см3, и таким образом пришел к выводу о значительном скачке размера мозга, хотя признанный размер мозга был чрезвычайно изменчивым в диапазоне от 727 до 1231 см3 в зависимости от периода времени, географического региона и даже между особями в пределах одной популяции (последнее, вероятно, из-за заметного полового диморфизма, когда самцы намного крупнее самок). [33] Для сравнения, у современных людей средний размер мозга составляет 1270 см3 для мужчин и 1130 см3 для женщин; [34] а у неандертальцев — 1600 см3 для мужчин и 1300 см3 для женщин. [35] [36] [37]

Бюст H. heidelbergensis в Музее естественной истории, Лондон

В 2009 году палеонтологи Орельен Мунье, Франсуа Маршаль и Сильвана Кондеми опубликовали первую дифференциальную диагностику H. heidelbergensis с использованием нижней челюсти Мауэра, а также материалов из Тигеннифа (Алжир), Шотландии (Испания), Араго (Франция) и Монморена (Франция). Они перечислили диагностические признаки, как: уменьшенный подбородок, выемка в подбородочном пространстве (возле горла), параллельные верхняя и нижняя границы нижней челюсти в боковой проекции, несколько подбородочных отверстий (небольшие отверстия для кровеносных сосудов) возле щечных зубов, горизонтальное ретромолярное пространство (промежуток позади моляров), желобок между молярами и ветвью (который выступает вверх, чтобы соединиться с черепом), общая длинная челюсть, глубокая ямка (углубление) для жевательной мышцы (которая закрывает челюсть), небольшой угол нижней челюсти (угол между телом нижней челюсти и ветвью), обширная planum alveolare (расстояние от самой передней зубной лунки до задней части челюсти), развитая planum triangulare (возле челюстного шарнира) и челюстно-подъязычная линия, начинающаяся на уровне третьего моляра. [5]

Размер

Тенденции в размерах тела в среднем плейстоцене неясны из-за общего отсутствия костей конечностей и нечерепных (посткраниальных) останков. На основе длины различных длинных костей средний рост людей SH составлял примерно 169,5 см (5 футов 7 дюймов) для мужчин и 157,7 см (5 футов 2 дюйма) для женщин, с максимальными значениями соответственно 177 см (5 футов 10 дюймов) и 160 см (5 футов 3 дюйма). Высота женского частичного скелета из Джинниушана оценивается как довольно высокая — примерно 165 см (5 футов 5 дюймов) при жизни, что намного выше, чем у женщин SH . Большеберцовая кость из Кабве обычно оценивается в 181,2 см (5 футов 11 дюймов), среди самых высоких образцов среднего плейстоцена, но возможно, что этот человек был либо необычно большим, либо имел гораздо большее соотношение большеберцовой кости к бедренной кости , чем ожидалось.

Если эти образцы являются репрезентативными для соответствующих континентов, они предполагают, что люди выше среднего и высокого роста были распространены по всему среднему плейстоцену Старого Света. Если это так, то большинство всех популяций любого архаичного человеческого вида, как правило, имели средний рост 165–170 см (5 футов 5 дюймов – 5 футов 7 дюймов). Ранние современные люди были заметно выше, при этом останки Схул и Кафзех имели средний рост 185,1 см (6 футов 1 дюйм) для мужчин и 169,8 см (5 футов 7 дюймов) для женщин, в среднем 177,5 см (5 футов 10 дюймов), возможно, для повышения энергетической эффективности дальних путешествий с более длинными ногами. [38]

Заметно массивная проксимальная (верхняя половина) бедренной кости была найдена в шахте Берг Аукас, Намибия, примерно в 20 км (12 миль) к востоку от Гроотфонтейна . Первоначально предполагалось, что она принадлежала мужчине весом 93 кг (205 фунтов) при жизни, но теперь предполагается, что ее непомерный размер является следствием чрезвычайно интенсивного уровня активности в раннем возрасте, когда в остальном обычный человек взрослел. Если это так, то особь из шахты Берг Аукас, вероятно, имела пропорции, похожие на пропорции Кабве 1. [39]

Строить

Homo heidelbergensis – судебно-медицинская реконструкция лица

План человеческого тела развился у H. ergaster и характеризует все более поздние виды Homo , но среди более производных членов есть две отчетливые морфы: узкогрудое и грацильное телосложение, как у современных людей, и широкогрудое и крепкое телосложение, как у неандертальцев. Когда-то предполагалось, что неандертальское телосложение было уникальным для неандертальцев, основываясь на грацильном частичном скелете H. ergaster "KNM WT-15000" (" Turkana Boy "), но открытие некоторых элементов скелета среднего плейстоцена (хотя в целом фрагментарных и немногочисленных и разрозненных), по-видимому, предполагает, что люди среднего плейстоцена в целом имели более неандертальскую морфу. Таким образом, современная человеческая морфа может быть уникальной для современных людей, эволюционировав совсем недавно. Это наиболее наглядно продемонстрировано в исключительно хорошо сохранившемся комплексе SH . Основываясь на прочности черепа, предполагалось, что люди среднего плейстоцена имели высокую степень полового диморфизма , но люди SH демонстрируют современный человекоподобный уровень. [40]

Люди SH и другие Homo среднего плейстоцена имеют более базальный таз и бедренную кость (больше похожи на более ранних Homo , чем на неандертальцев). В целом широкий и эллиптический таз шире, выше и толще (расширен в переднезаднем направлении), чем у неандертальцев или современных людей, и сохраняет переднюю вертлужную впадину (которая поддерживает подвздошные гребни во время отведения бедра), хорошо выраженную надвертлужную бороздку (между вертлужной впадиной и подвздошной костью) и тонкую и прямоугольную верхнюю лобковую ветвь (в отличие от толстой, крепкой у современных людей). Стопа всех архаичных людей имеет более высокую трохлею таранной кости , что делает лодыжку более гибкой (особенно при тыльном и подошвенном сгибании). [40]

Патология

На левой стороне лица черепа SH ( Череп 5 ) представлен старейший известный случай орбитального целлюлита (инфекция глаза, развившаяся из абсцесса во рту). Вероятно, это вызвало сепсис , убивший человека. [41] [42] [43]

Мужской таз SH (таз 1), судя по дегенерации суставов, мог прожить более 45 лет, что делает его одним из старейших примеров этой демографической группы в летописи окаменелостей человека. Частота людей в возрасте 45+ постепенно увеличивается со временем, но в целом остается довольно низкой на протяжении всего палеолита. У него также были связанные с возрастом заболевания: поясничный кифоз (чрезмерное искривление поясничных позвонков нижней части спины), спондилолистез L5–S1 (несоответствие последнего поясничного позвонка первому крестцовому позвонку ) и болезнь Бааструпа на L4 и 5 (увеличение остистых отростков). Они могли вызывать боль в пояснице, значительно ограничивая движение, и могут быть свидетельством групповой заботы. [44]

Череп подростка SH (череп 14) был диагностирован с краниосиностозом лямбдовидного шва (незрелое закрытие левого лямбдовидного шва , приводящее к деформациям черепа по мере продолжения развития). Это редкое заболевание, встречающееся менее чем у 6 из каждых 200 000 человек у современных людей. Индивидуум умер примерно в возрасте 10 лет, что говорит о том, что его не бросили из-за его деформации, как это делалось в исторические времена, и он получал такое же качество ухода, как и любой другой ребенок. [45]

Гипоплазия эмали на зубах используется для определения приступов пищевого стресса. При показателе 40% для людей SH это значительно выше, чем у более раннего южноафриканского гоминина Paranthropus robustus в Сварткрансе (30,6%) или Стеркфонтейне (12,1%). Тем не менее, неандертальцы страдали еще более высокими показателями и более интенсивными приступами гипоплазии, но неясно, связано ли это с тем, что неандертальцы были менее способны эксплуатировать природные ресурсы, или с тем, что они жили в более суровых условиях. Пик в возрасте 3,5 лет может быть связан с возрастом отлучения от груди. У неандертальцев этот пик приходился на 4 года, и многие современные охотники-собиратели также отлучают от груди примерно в 4 года. [46]

Культура

Еда

1922 г. восстановление племени H. rhodesiensis Амеде Форестье.

В целом, сообщества среднего плейстоцена, по-видимому, ели крупную дичь чаще, чем их предшественники, причем мясо стало неотъемлемым компонентом рациона. [47] Известно, что в Европе Homo heidelbergensis потреблял крупнейший вид мегафауны, представленный в регионе, слона с прямыми бивнями (который был найден во многих местах со следами порезов и/или каменными орудиями, указывающими на разделку) [48] и носорогов, принадлежащих к роду Stephanorhinus . [49] На горизонте копий Шёнингена в Германии имеются обширные свидетельства разделки лошадей. [50] На участке Боксгроув в Англии имеются свидетельства разделки косуль , лошадей и носорогов. [49] Жители Терра Амата во Франции, по-видимому, в основном ели оленей, но также слонов, кабанов, козерогов, носорогов и туров . На африканских участках обычно находят кости крупного рогатого скота и лошадей. Хотя туши могли быть просто объедены, некоторые афро-европейские памятники показывают специфическую направленность на один вид, что, скорее всего, указывает на активную охоту; например: Олоргесайли , Кения, где было найдено более 50-60 особей бабуинов ( Theropithecus oswaldi ); и Торральба и Амброна в Испании, где есть множество костей слонов (хотя также носорогов и крупных копытных млекопитающих). Увеличение мясной пищи может указывать на развитие стратегий групповой охоты в среднем плейстоцене. Например, в Торральбе и Амброне животных могли загонять в болота, прежде чем их убивали, что подразумевало окружение и загон большой группой охотников в скоординированной и организованной атаке. Эксплуатация водной среды, как правило, совершенно отсутствует, несмотря на то, что некоторые памятники находятся в непосредственной близости от океана, озер или рек. [47]

Растения, вероятно, также часто потреблялись, включая сезонно доступные, но степень их эксплуатации неясна, поскольку они не окаменевают так же, как кости животных. На месте раскопок в Шёнингене в Германии, по оценкам, более 200 видов растений поблизости были съедобны в сыром виде или после приготовления, хотя на самом месте их было найдено относительно немного. [51]

Искусство

Резная берцовая кость слона возрастом от 400 000 до 350 000 лет из Бильцингслебена , Германия

Современные люди верхнего палеолита хорошо известны тем, что вытравливали гравюры, по-видимому, имеющие символическое значение. По состоянию на 2018 год было постулировано, что только 27 объектов среднего и нижнего палеолита имеют символическую гравировку, из которых некоторые были опровергнуты как вызванные естественными или иными несимволическими явлениями (такими как процессы окаменения или раскопок). К нижнему палеолиту относятся: кость возрастом от 400 000 до 350 000 лет из Бильцингслебена , Германия; три гальки возрастом 380 000 лет из Терра Амата; галька возрастом 250 000 лет из Марклеберга , Германия; 18 гальок возрастом примерно 200 000 лет из Лазарета (недалеко от Терра Амата); каменная кладка возрастом около 200 000 лет из Грот-де-л'Обсерватория , Монако и галька возрастом от 200 до 130 тысяч лет из Бом-Бонн , Франция. [52]

В середине XIX века французский археолог Жак Буше де Кревекёр де Перт начал раскопки в Сент-Ашеле, Амьен , Франция (район, где был определен ашельский ярус), и, в дополнение к ручным топорам, сообщил о перфорированных окаменелостях губки ( Porosphaera globularis ), которые он считал декоративными бусинами. Это заявление было полностью проигнорировано. В 1894 году английский археолог Уортингтон Джордж Смит обнаружил 200 похожих перфорированных окаменелостей в Бедфордшире , Англия, и также предположил, что их функцией были бусы, хотя он не упомянул находку Буше де Перта, возможно, потому, что не знал о ней. В 2005 году Роберт Беднарик повторно исследовал материал и пришел к выводу, что — поскольку все окаменелости P. globularis из Бедфордшира имеют субсферическую форму и диаметр колеблется от 10 до 18 мм (от 0,39 до 0,71 дюйма), несмотря на то, что этот вид имеет весьма изменчивую форму — они были выбраны намеренно. Похоже, что они были полностью или почти полностью просверлены каким-то паразитическим существом (т. е. посредством естественных процессов), а затем были простуканы по тому, что должно было быть более закрытым концом, чтобы полностью открыть отверстие. Он также обнаружил грани износа, которые, как он предположил, были порождены ударами о другие бусины, когда их нанизывали вместе и носили как ожерелье. [53] В 2009 году Соланж Риго, Франсиско д'Эррико и коллеги заметили, что измененные области светлее по цвету, чем немодифицированные, что позволяет предположить, что они были нанесены гораздо позже, например, во время раскопок. Они также не были убеждены, что окаменелости можно уверенно ассоциировать с ашельскими артефактами из этих мест, и предположили, что — в качестве альтернативы архаичной деятельности человека — очевидный выбор размера мог быть вызван либо естественными геологическими процессами, либо коллекционерами 19-го века, отдававшими предпочтение этой конкретной форме. [54]

Ранние современные люди и поздние неандертальцы (последние, особенно после 60 000 лет назад) широко использовали красную охру, предположительно, в символических целях, поскольку она дает цвет, похожий на кровь, хотя охра также может иметь функциональное медицинское применение. Помимо этих двух видов, использование охры зафиксировано в ущелье Олдувай , Танзания, где были найдены два куска красной охры; Амброна, где охровая плита была обрезана до определенной формы; и Терра Амата, где 75 кусков охры были нагреты для достижения широкого диапазона цветов от желтого до красно-коричневого и красного. Это может служить примером ранних и изолированных случаев цветовых предпочтений и цветовой категоризации, и такие практики, возможно, еще не были нормализованы. [55]

Ручной топор Sima de los Huesos высотой 15,5 см (6 дюймов) [56]

В 2006 году Эвдалд Карбонелл и Марина Москера предположили, что гоминины из Сима-де-лос-Уэсос (SH) были похоронены людьми, а не стали жертвами какого-то катастрофического события, например, обвала, поскольку отсутствуют маленькие дети и младенцы, что было бы неожиданно, если бы это была одна и полная семейная ячейка. Люди из SH явно связаны только с одним каменным орудием, тщательно изготовленным ручным топором из высококачественного кварцита (редко используемого в этом регионе), и поэтому Карбонелл и Москера предположили, что это было преднамеренно и символически помещено вместе с телами как некий вид погребального имущества. Предполагаемые свидетельства символических захоронений не всплывут еще 300 000 лет. [56]

Технологии

Каменные орудия

Нижний палеолит (ранний каменный век) включает олдован , который был заменен ашелем , который характеризуется производством в основном симметричных ручных топоров . Ашелем длится около миллиона лет, и такой технологический застой обычно приписывается сравнительно ограниченным когнитивным способностям, которые значительно снизили инновационный потенциал, таким как дефицит когнитивной текучести, рабочей памяти или социальной системы, совместимой с ученичеством. Тем не менее, ашелем, похоже, со временем немного меняется и, как правило, делится на ранний ашелем и поздний ашелем, последний становится особенно популярным после 600–500 тысяч лет назад. Поздняя ашелемская технология никогда не пересекала восточнее линии Мовиуса в Восточную Азию, что, как обычно полагают, связано либо с каким-то серьезным дефицитом в культурной передаче (а именно, с меньшей численностью населения на Востоке) [57], либо просто с предвзятостью сохранения, поскольку к востоку от линии обнаружено гораздо меньше каменных орудий. [58]

Один из сотен ручных топоров, найденных в Боксгроуве , Англия.

Переход обозначен производством меньших, более тонких и более симметричных ручных топоров (хотя более толстые, менее изысканные все еще производились). На стоянке Боксгроув в Англии возрастом 500 000 лет — исключительно хорошо сохранившемся месте с обилием остатков инструментов — истончение могло быть достигнуто путем удара по ручному топору почти перпендикулярно мягким молотком , что стало возможным благодаря изобретению подготовленных платформ для изготовления инструментов. Мастера Боксгроува также оставляли после себя крупные литические отщепы, оставшиеся от изготовления ручных топоров, возможно, с намерением позже переработать их в другие инструменты. На стоянках позднего ашеля в других местах литические ядра («крупные заготовки отщепов», LFB) предварительно подготавливались различными способами, прежде чем формировать из них инструменты, что делало подготовленные платформы ненужными. LFB Acheulian распространяется из Африки в Западную и Южную Азию до миллиона лет назад и присутствует в Южной Европе после 600 000 лет назад, но Северная Европа (и Левант после 700 000 лет назад) использовали мягкие молотки, поскольку они в основном использовали небольшие, толстые кремневые конкреции. Первые подготовленные платформы в Африке происходят из 450 000-летней индустрии Fauresmith , переходной между ранним каменным веком ( Acheulian ) и средним каменным веком . [57]

При любом методе обтесыватели (изготовители инструментов) должны были бы производить некоторый предмет, косвенно связанный с созданием желаемого продукта (иерархическая организация), что могло бы представлять собой крупное когнитивное развитие. Эксперименты с современными людьми показали, что подготовка платформы не может быть изучена посредством чисто наблюдательного обучения, в отличие от более ранних методов, и может быть показателем хорошо развитых методов обучения, а также саморегулируемого обучения . В Боксгроуве обтесывали не только камень, но также кость и олений рог для изготовления молотков, и использование такого широкого спектра сырья может говорить о передовых возможностях планирования, поскольку обработка камня требует совершенно иного набора навыков для работы и сбора материалов, чем обработка кости. [57]

В формации Каптурин , Кения, были найдены древнейшие свидетельства технологии лезвий и пластинок, датируемые 545–509 тысячами лет назад. Эта технология редка даже в среднем палеолите и обычно ассоциируется с современными людьми верхнего палеолита . Неясно, является ли это частью долгой традиции изготовления лезвий или технология лезвий была утрачена и изобретена несколько раз несколькими различными видами людей. [59]

Пожар и строительство

Несмотря на очевидные толчки в более холодный климат, свидетельства огня скудны в археологических записях до 400–300 тысяч лет назад. Хотя возможно, что остатки огня просто деградировали, длительные и в целом нетронутые последовательности заселения, такие как в Араго или Гран Долина, явно не имеют убедительных доказательств использования огня. Эта модель, возможно, указывает на изобретение технологии зажигания или усовершенствованные методы поддержания огня в это время, и что огонь не был неотъемлемой частью жизни людей до этого в Европе. В Африке, с другой стороны, люди могли часто собирать огонь еще 1,6 миллиона лет назад из естественных лесных пожаров, которые случаются в Африке гораздо чаще, таким образом, возможно (более или менее) регулярно используя огонь. Самым старым установленным местом постоянного огня за пределами Африки является 780 000-летний Гешер Бенот Яаков , Израиль. [60]

В Европе свидетельства о построенных жилых сооружениях, классифицируемых как хижины с твердой поверхностью и прочным фундаментом, построенные в районах, в основном защищенных от непогоды, были зафиксированы со времен Кромерийского межледниковья , самым ранним примером является 700 000-летний каменный фундамент из Пржезлетице , Чешская Республика. Это жилище, вероятно, имело сводчатую крышу из толстых веток или тонких жердей, поддерживаемую фундаментом из больших камней и земли. Предполагается, что другие подобные жилища существовали во время или после Гольштейнского межледниковья (которое началось 424 000 лет назад) в Бильцингслебене, Германия; Терра-Амате , Франция; и Ферманвилле и Сен-Жермен-де-Во в Нормандии . Вероятно, они были заняты зимой, и, имея в среднем площадь всего 3,5 м × 3 м (11,5 футов × 9,8 футов), они, вероятно, использовались только для сна, в то время как другие виды деятельности (включая поддержание огня), похоже, выполнялись снаружи. Менее постоянная технология палаток могла присутствовать в Европе в нижнем палеолите. [61]

Спирс

Раскопки копий Шёнингена

Появление многократного использования огня — самое раннее в Европе из Бичес Пит, Англия, и Шёнинген, Германия — примерно совпадает с технологией крепления каменных наконечников к копьям, наилучшим примером которой являются копья из Шёнингена . [60] Эти девять деревянных копий и фрагментов копий — в дополнение к пике и палке с двойным острием — датируются 300 000 лет назад и сохранились вдоль берега озера. Копья варьируются от 2,9 до 4,7 см (1,1–1,9 дюйма) в диаметре и могли быть длиной 210–240 см (7–8 футов), в целом похожие на современные соревновательные дротики. Копья были сделаны из мягкой еловой древесины, за исключением копья 4, которое было (также мягкой) сосновой древесиной. [3] Это контрастирует с наконечником копья Клактон из Клактон-он-Си , Англия, возможно, примерно на 100 000 лет старше, который был сделан из твердой древесины тиса . Копья Шёнингена могли иметь дальность до 35 м (115 футов), [3] хотя были бы более эффективны на короткой дистанции около 5 м (16 футов), что делает их эффективным оружием на расстоянии как против добычи, так и против хищников. Помимо этих двух мест, единственным другим местом, которое предоставляет убедительные доказательства европейской технологии копий, является 120 000-летний участок Леринген , район Верден , в Нижней Саксонии , Германия, где 238-сантиметровое (8 футов) тисовое копье, по-видимому, было застряло в слоне. [62] В Африке 500 000-летние наконечники из Кату Пан 1 , Южная Африка, могли быть прикреплены к копьям. Судя по косвенным свидетельствам, лопатка лошади из 500 000-летнего Боксгроува показывает колотую рану, соответствующую ране от копья. Свидетельства использования хафтинга (как в Европе, так и в Африке) становятся гораздо более распространенными после 300 000 лет. [63]

Язык

У людей SH была подъязычная кость, похожая на современную человеческую (которая поддерживает язык), и кости среднего уха, способные тонко различать частоты в диапазоне нормальной человеческой речи. Судя по зубным полоскам, они, по-видимому, были преимущественно правшами, а леворукость связана с латерализацией функций мозга , обычно связанной с обработкой языка у современных людей. Таким образом, постулируется, что эта популяция говорила с помощью какой-то ранней формы языка . [56] [64] [65] Тем не менее, эти черты не являются абсолютным доказательством существования языка и человеческой речи, и ее присутствие в столь раннем возрасте, несмотря на такие анатомические аргументы, в первую очередь было отвергнуто когнитивным ученым Филиппом Либерманом . [64]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ например, Теодор Ч. Коул, Wörterbuch der Tiernamen: Latein-Deutsch-Englisch / Deutsch-Latein-Englisch , 2-е изд., Springer: Heidelberg, 2015, стр. 210: « Homo heidelbergensis (Homo erectus heidelbergensis)   Heidelbergmensch Heidelberg man»; Манфред Эйххорн (редактор), Langenscheidt Routledge: Немецкий биологический словарь / Wörterbuch Biologie Englisch: Том / Группа 2: английский-немецкий / English-Deutsch , 2-е изд., Langenscheidt: Berlin / Routledge: Лондон и Нью-Йорк, 1999, стр. . 373: « Гейдельбергский человек (Evol) Homo erectus heidelbergensis, Heidelbergmensch m »
  2. ^ "Доисторические культуры. Homo sapiens heidelbergensis". Университет Миннесоты в Дулуте . 2016-12-02 . Получено 2023-09-23 .
  3. ^ abc Введение в антропологию (1-е изд.). openstax (опубликовано в 2022 г.). 2023 г. стр. 153. ISBN 978-1-951693-99-2.
  4. ^ Харвати, К. (2007). «100 лет Homo heidelbergensis – жизнь и времена спорного таксона» (PDF) . Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte . 16 : 85. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года.
  5. ^ abc Mounier, A.; Marchal, F.; Condemi, S. (2009). «Является ли Homo heidelbergensis отдельным видом? Новый взгляд на нижнюю челюсть Мауэра». Журнал эволюции человека . 56 (3): 219–246. Bibcode :2009JHumE..56..219M. doi :10.1016/j.jhevol.2008.12.006. PMID  19249816.
  6. ^ Бегун, Дэвид Р., ред. (2012). «Африканское происхождение Homo sapiens». Спутник палеоантропологии . John Wiley & Sons . ISBN 9781118332375.
  7. ^ ab Шварц, Дж. Х .; Таттерсолл, И. (2010). «Ископаемые свидетельства происхождения Homo sapiens ». Американский журнал физической антропологии . 143 (S51): 96–98, 101–103. doi :10.1002/ajpa.21443. PMID  21086529. S2CID  25601948.
  8. ^ ab Stringer, CB (2012). «Статус Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)». Эволюционная антропология . 21 (3): 101–104. doi :10.1002/evan.21311. PMID  22718477. S2CID  205826399.
  9. ^ Аб де Ламли, М.-А. (2015). «L'homme de Tautavel. Un Homo erectus européen évolué. Homo erectus tautavelensis ». Л'Антропология . 119 (3): 344–346. дои : 10.1016/j.anthro.2015.06.001.
  10. ^ abc Buck, LT; Stringer, CB (2014). "Homo heidelbergensis". Current Biology . 24 (6): R214–R215. Bibcode : 2014CBio...24.R214B. doi : 10.1016/j.cub.2013.12.048 . ISSN  0960-9822. PMID  24650901.
  11. ^ «Homo heidelbergensis» (на немецком языке). Sammlung des Instituts für Geowissenschaften . Проверено 29 ноября 2015 г. Hierzu zählte noch im Jahr 2010 auch das Geologisch-Paläontologische Institut der Universität Heidelberg, das den Unterkiefer seit 1908 verwahrt und ihn als Homo erectus heidelbergensis auswies. Inzwischen wird er jedoch auch в Гейдельберге als Homo heidelbergensis bezeichnet, siehe [В 2010 году сюда также входил Геолого-палеонтологический институт Гейдельбергского университета, который хранил нижнюю челюсть с 1908 года и идентифицировал ее как Homo erectus heidelbergensis . В то же время, однако, в Гейдельберге его также называют Homo heidelbergensis , см.]
  12. ^ де Кастро, JMB; Мартинес, И.; Грасия-Теллес, А.; Мартинон-Торрес, М.; Арсуага, JL (2020). «Стоянка гоминидов среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос (Бургос, Испания). Оценка численности особей». Анатомическая запись . 304 (7): 1463–1477. дои : 10.1002/ar.24551 . PMID  33099880. S2CID  225069666.
  13. ^ Мейер, М.; Арсуага, Ж.-Л. ; де Филиппо, К.; и др. (2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  14. ^ Стрингер, Крис (2012). «Комментарий: Что делает современного человека». Nature . 485 (7396): 33–35 [34]. Bibcode : 2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  15. ^ Грюн, Райнер; Пайк, Алистер; Макдермотт, Фрэнк; Эггинс, Стивен; Мортимер, Грэм; Обер, Максим; Кинсли, Лесли; Джоаннес-Бойо, Рено; Рамси, Майкл; Денис, Кристиан; Бринк, Джеймс; Кларк, Тара; Стрингер, Крис (1 апреля 2020 г.). «Датировка черепа из Брокен-Хилла, Замбия, и его положение в эволюции человека» (PDF) . Nature . 580 (7803): 372–375. Bibcode : 2020Natur.580..372G. doi : 10.1038/s41586-020-2165-4. PMID  32296179. S2CID  214736650.
  16. ^ Уайт, Тим Д .; Асфау, Б.; ДеГуста, Д.; Гилберт, Х.; Ричардс, Джорджия; Сува, Г.; Хауэлл, ФК (2003). «Плейстоценовый Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6491): 742–747. Бибкод : 2003Natur.423..742W. дои : 10.1038/nature01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  17. ^ Асфау, Берхане (2005). «Новый теменный гоминид из Бодо, средняя долина Аваш, Эфиопия». Американский журнал физической антропологии . 61 (3): 367–371. дои : 10.1002/ajpa.1330610311. ПМИД  6412559.
  18. ^ Райтмайр, Г. Филип (2005). «Череп озера Ндуту и ​​ранний Homo sapiens в Африке». Американский журнал физической антропологии . 61 (2): 245–254. doi :10.1002/ajpa.1330610214. PMID  6410925.
  19. ^ abc Профико, А.; ди Винченцо, Ф.; и др. (2016). «Заполнение пробела. Останки человеческого черепа из Гомборе II (Мелка-Кунтуре, Эфиопия; около 850 тыс. лет назад) и происхождение Homo heidelbergensis» (PDF) . Журнал антропологических наук . 94 (94): 1–24. doi : 10.4436/JASS.94019 (неактивен с 1 ноября 2024 г.). ПМИД  26583275.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)(Удобная ссылка)
  20. ^ де Кастро, JMB; Мартинон-Торрес, М.; Арсуага, JL ; Карбонелл, Э. (2017). «Двадцатая годовщина Homo antecessor (1997–2017): обзор». Эволюционная антропология . 26 (4): 164. doi :10.1002/evan.21540. PMID  28815959. S2CID  11442202.
  21. ^ Роксандич, Мирьяна; Радович, Предраг; Линдал, Джошуа (февраль 2018 г.). «Пересмотр гиподигмы Homo heidelbergensis: взгляд из Восточного Средиземноморья». Quaternary International . 466 : 66–81. Bibcode : 2018QuInt.466...66R. doi : 10.1016/j.quaint.2017.10.013.
  22. ^ Райтмайр, Г. Филип (1998). "Эволюция человека в среднем плейстоцене: роль Homo heidelbergensis" (PDF) . Эволюционная антропология . 6 (6): 218–227. doi :10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3.0.CO;2-6. S2CID  26701026. Архивировано из оригинала (PDF) 13 октября 2015 г.
  23. ^ Roksandic, M.; Radović, P.; Wu, X.-J.; Bae, CJ (2021). «Разрешение «путаницы посередине»: случай Homo bodoensis sp. nov». Эволюционная антропология . 31 (1): 20–29. doi : 10.1002/evan.21929 . PMC 9297855. PMID  34710249 . 
  24. ^ Delson, E.; Stringer, C. (2022). «Название Homo bodoensis Роксандиком и коллегами не решает вопросов, связанных с эволюцией человека в среднем плейстоцене». Biology Letters . 17 (1). doi :10.1098/rsbl.2020.0754. PMC 7876604. PMID 33465331  . 
  25. ^ Сармьенто, Э.; Пикфорд, М. (2022). «Еще больше запутываем путаницу в середине». Эволюционная антропология . 31 (5): 237–239. doi : 10.1002/evan.21952 . PMID  35758530. S2CID  250071605.
  26. ^ Мейер, М.; Арсуага, Дж.; де Филиппо, К.; Нагель, С. (2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  27. ^ Бермудес де Кастро, JM; Арсуага, JL ; Карбонелл, Э.; Росас, А.; Мартинес, И.; Москера, М. (1997). «Гоминид из нижнего плейстоцена Атапуэрки, Испания: возможный предок неандертальцев и современных людей» (PDF) . Наука . 276 (5317): 1392–1395. дои : 10.1126/science.276.5317.1392. PMID  9162001. S2CID  31088294. Архивировано из оригинала (PDF) 7 февраля 2020 года.
  28. ^ de Castro, J.-MB (23 мая 2015 г.). « Homo antecessor : The state of the art eighteen years later». Quaternary International . 433 : 22–31. doi :10.1016/j.quaint.2015.03.049. ... событие видообразования могло произойти в Африке/Западной Евразии, положив начало новой кладе Homo [...] Homo antecessor [...] мог быть боковой ветвью этой клады, помещенной в самый западный регион Евразийского континента.
  29. ^ Welker, F.; Ramos-Madrigal, J.; Gutenbrunner, P.; et al. (1 апреля 2020 г.). «Дентальный протеом Homo antecessor». Nature . 580 (7802): 235–238. Bibcode :2020Natur.580..235W. doi :10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN  1476-4687. PMC 7582224 . PMID  32269345. S2CID  214736611. 
  30. ^ Хосфилд, Р.; Коул, Дж. (2018). «Ранние гоминины на северо-западе Европы: длинная прерывистая хронология?». Quaternary Science Reviews . 190 : 148–160. Bibcode : 2018QSRv..190..148H. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.04.026 .
  31. ^ Девлин, Ханна (31 августа 2023 г.). «Коллапс населения почти уничтожил предков человека, говорят ученые». The Guardian . ISSN  0261-3077. Архивировано из оригинала 1 сентября 2023 г. Получено 1 сентября 2023 г.
  32. ^ Ху, Ванцзе; Хао, Цзыцянь; Ду, Пэнъюань; Ди Винченцо, Фабио; Манци, Джорджио; Цуй, Цзялун; Фу, Юнь-Синь; Пан, И-Сюань; Ли, Хайпэн (31 августа 2023 г.). «Геномный вывод о серьезном узком месте человека во время перехода от раннего к среднему плейстоцену». Наука . 381 (6661): 979–984. Бибкод : 2023Sci...381..979H. doi : 10.1126/science.abq7487. ISSN  0036-8075. PMID  37651513. S2CID  261396309.
  33. ^ ab Rightmire, RP (2004). «Размер мозга и энцефализация у Homo раннего и среднего плейстоцена ». Американский журнал физической антропологии . 124 (2): 109–123. doi :10.1002/ajpa.10346. PMID  15160365.
  34. ^ Аллен, Дж. С.; Дамасио, Х.; Грабовски, Т. Дж. (2002). «Нормальная нейроанатомическая вариация в человеческом мозге: МРТ-волюметрическое исследование». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 341–358. doi :10.1002/ajpa.10092. PMID  12124914. S2CID  21705705.
  35. ^ Стрингер, К. (1984). "Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене". В Foley, R. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообществ . Academic Press. ISBN 978-0-12-261920-5.
  36. ^ Холлоуэй, Р. Л. (1985). «Бедный мозг Homo sapiens neanderthalensis : смотрите, что вам угодно». В Delson, E. (ред.). Предки: веские доказательства . Алан Р. Лисс. ISBN 978-0-471-84376-4.
  37. ^ Амано, Х.; Кикучи, Т.; Морита, Ю.; Кондо, О.; Сузуки, Х.; и др. (2015). «Виртуальная реконструкция черепа неандертальца Амуда 1» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 158 (2): 185–197. дои : 10.1002/ajpa.22777. hdl : 10261/123419. PMID  26249757. S2CID  36974955.
  38. ^ Карретеро, Хосе-Мигель; Родригес, Лаура; Гарсиа-Гонсалес, Ребека; Арсуага, Хуан-Луис; Гомес-Оливенсия, Азиер; Лоренцо, Карлос; Бонмати, Алехандро; Грасия, Ана; Мартинес, Игнасио (2012). «Оценка роста по целым длинным костям людей среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос, Сьерра-де-Атапуэрка (Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 62 (2): 242–255. Бибкод : 2012JHumE..62..242C. дои :10.1016/j.jhevol.2011.11.004. PMID  22196156.
  39. ^ Черчилль, SE; Бергер, LR ; Хартстоун-Роуз, A.; Зондо, BH (2012). "17 – Размер тела у африканских Homo среднего плейстоцена ". В Рейнольдс, Салли К.; Галлахер, Эндрю (ред.). Часть III – Происхождение современного человека: закономерности и процессы . African Genesis. Том III §17. стр. 325–326. doi :10.1017/CBO9781139096164.021. ISBN 9781139096164.
  40. ^ ab Arsuaga, JL ; Carretero, J.-M.; Lorenzo, C.; et al. (2015). «Посткраниальная морфология людей среднего плейстоцена из Сима-де-лос-Уэсос, Испания». PNAS . 112 (37): 11524–11529. Bibcode :2015PNAS..11211524A. doi : 10.1073/pnas.1514828112 . PMC 4577189 . PMID  26324920. 
  41. ^ DeCroos, FC; Liao, JC; Ramey, NA; Li, I. (15 августа 2011 г.). «Лечение одонтогенного орбитального целлюлита». Журнал медицины и жизни . 4 (3): 314–317. ISSN  1844-122X. PMC 3168817. PMID  22567060 . 
  42. ^ Аскасо, Ф.; Адьего, Мичиган (14 сентября 2016 г.). «Homo heidelbergensis: старейший случай одонтогенного орбитального целлюлита?». Акта офтальмологическая . 94 . дои : 10.1111/j.1755-3768.2016.0022 . ISSN  1755-375Х.
  43. ^ Грасия-Теллес, Ана; Арсуага, Хуан-Луис; Мартинес, Игнасио; Мартин-Франсес, Лаура; Мартинон-Торрес, Мария; Бермудес Де Кастро, Хосе-Мария; Бонмати, Алехандро; Лира, Хайме (8 мая 2013 г.). «Орофациальная патология у Homo heidelbergensis: случай черепа 5 из стоянки Сима-де-лос-Уэсос (Атапуэрка, Испания)». Четвертичный интернационал . 295 : 83–93. Бибкод : 2013QuInt.295...83G. дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.005. ISSN  1040-6182.
  44. ^ Бонмати, А.; Гомес-Оливенсия, А.; Арсуага, Дж. Л .; и др. (2010). «Среднеплейстоценовая нижняя часть спины и таз пожилого человека из стоянки Сима-де-лос-Уэсос, Испания». Труды Национальной академии наук . 107 (43): 18386–18391. Bibcode : 2010PNAS..10718386B. doi : 10.1073/pnas.1012131107 . PMC 2973007. PMID  20937858 . 
  45. ^ Гарсия, А.; Арсуага, Дж. Л .; Мартинес, И.; и др. (2009). «Краниосиностоз в черепе человека среднего плейстоцена 14 из Сима-де-лос-Уэсос, Атапуэрка, Испания». Труды Национальной академии наук . 106 (16): 6573–6578. doi : 10.1073/pnas.0900965106 . PMC 2672549. PMID  19332773 . 
  46. ^ Бермудес де Кастро, JM; Перес, П.Дж. (1995). «Гипоплазия эмали у гоминид среднего плейстоцена из Атапуэрки (Испания)». Американский журнал физической антропологии . 96 (3): 301–314. дои : 10.1002/ajpa.1330960307. ПМИД  7785727.
  47. ^ ab Isaac, G. (1971). «Диета раннего человека: аспекты археологических свидетельств из стоянок нижнего и среднего плейстоцена в Африке». World Archaeology . 2 (3): 279–299. doi :10.1080/00438243.1971.9979481. PMID  16468210.
  48. ^ Konidaris, George E.; Tourloukis, Vangelis (2021-04-14). "Взаимодействие хоботных и человека в местах обитания под открытым небом в раннем и среднем плейстоцене Западной Евразии: палеонтологическая и археологическая перспектива". Взаимодействие человека и слона: от прошлого к настоящему . doi :10.15496/publikation-55599.
  49. ^ ab Bello, Silvia M.; Parfitt, Simon A.; Stringer, Chris (сентябрь 2009 г.). «Количественный микроморфологический анализ следов порезов, оставленных древними и современными ручными топорами». Журнал археологической науки . 36 (9): 1869–1880. Bibcode : 2009JArSc..36.1869B. doi : 10.1016/j.jas.2009.04.014.
  50. ^ Урбан, Бригитта; Кран, Ким Дж.; Каспер, Томас; Гарсия-Морено, Алехандро; Хатсон, Джарод М.; Вильялуэнга, Арица; Тернер, Элейн; Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Фаргали, Далия; Туччи, Марио; Швальб, Антье (июль 2023 г.). «Пространственная интерпретация высокоразрешающих экологических косвенных данных о фаунистическом стоянке палеолита среднего плейстоцена Шёнинген 13 II-4, Германия». Boreas . 52 (3): 440–458. Bibcode :2023Borea..52..440U. doi : 10.1111/bor.12619 . ISSN  0300-9483.
  51. ^ Bigga, G.; Schoch, WH; Urban, B. (2015). «Палеосреда и возможности эксплуатации растений в среднем плейстоцене Шёнингена (Германия). Выводы из ботанических макроостатков и пыльцы». Журнал эволюции человека . 89 : 92–104. Bibcode : 2015JHumE..89...92B. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.10.005. PMID  26596728.
  52. ^ Majkić, A.; d'Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). «Оценка значимости палеолитических гравированных кор. Исследование случая из мустьерского памятника Киик-Коба, Крым». PLOS ONE . 13 (5): e0195049. Bibcode : 2018PLoSO..1395049M. doi : 10.1371 /journal.pone.0195049 . PMC 5931501. PMID  29718916. 
  53. ^ Беднарик, РГ (2005). «Еще об ашельских бусинах» (PDF) . Rock Art Research . 22 (2): 210–212.(Удобная ссылка)
  54. ^ Риго, С.; д'Эррико, Ф.; Ванхаерен, М.; Нойманн, К. (2009). «Критическая переоценка предполагаемых ашельских бусинок Porosphaera globularis ». Журнал археологической науки . 36 (1): 25–34. Бибкод : 2009JArSc..36...25R. дои : 10.1016/j.jas.2008.07.001.
  55. ^ Wreschner, EE; Bolton, R.; et al. (1980). «Красная охра и эволюция человека: случай для обсуждения» (PDF) . Current Anthropology . 21 (5): 631–632. doi :10.1086/202541. JSTOR  2741829. S2CID  88099778.
  56. ^ abc Карбонелл, Э.; Москера, М. (2006). «Появление символического поведения: могильная яма Сима-де-лос-Уэсос, Сьерра-де-Атапуэрка, Бургос, Испания». Comptes Рендус Палевол . 5 (1–2): 155–160. Бибкод : 2006CRPal...5..155C. дои : 10.1016/j.crpv.2005.11.010.
  57. ^ abc Stout, D.; Apel, J.; Commander, J.; Roberts, M. (2014). «Позднеашельская технология и познание в Боксгроуве, Великобритания». Журнал археологической науки . 41 : 576–590. Bibcode : 2014JArSc..41..576S. doi : 10.1016/j.jas.2013.10.001.
  58. ^ Деннел, Р. (2020). «Жизнь без линии Мовиуса: структура раннего палеолита Восточной и Юго-Восточной Азии». Quaternary International . 400 : 14–22. doi :10.1016/j.quaint.2015.09.001.(Удобная ссылка)
  59. ^ Джонсон, CR; МакБриарти, С. (2010). «500 000-летние лезвия из формации Каптурин, Кения». Журнал эволюции человека . 58 (2): 193–200. Bibcode : 2010JHumE..58..193J. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.10.001. PMID  20042224.
  60. ^ ab Roebroekes, W.; Villa, P. (2011). «О самых ранних свидетельствах привычного использования огня в Европе». Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5209–5214. Bibcode : 2011PNAS..108.5209R. doi : 10.1073/pnas.1018116108 . PMC 3069174. PMID  21402905 . 
  61. ^ Скленарж, К. (1987). «Жилищное сооружение нижнего палеолита в Пржезлетице и его значение». Антропология . 25 (2): 101–103. JSTOR  26294864.
  62. ^ Schoch, WH; Bigga, G.; Böhner, U.; Richter, P.; Terberger, T. (2015). «Новые взгляды на деревянное оружие с палеолитического памятника Шёнинген». Журнал эволюции человека . 89 : 214–225. Bibcode : 2015JHumE..89..214S. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.08.004. PMID  26442632.
  63. ^ Wilkins, Jayne; Schoville, Benjamin J.; Brown, Kyle S.; Chazan, Michael (2012). «Свидетельства ранней технологии охоты с рукоятками» (PDF) . Science . 338 (6109): 942–6. Bibcode :2012Sci...338..942W. doi :10.1126/science.1227608. PMID  23161998. S2CID  206544031. Архивировано из оригинала (PDF) 23 февраля 2019 г.
  64. ^ Аб Мартинес, И.; Арсуага, JL ; Куам, Р.; и др. (2008). «Подъязычные кости человека из стоянки среднего плейстоцена Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 54 (1): 118–124. Бибкод : 2008JHumE..54..118M. doi :10.1016/j.jhevol.2007.07.006. ПМИД  17804038.
  65. ^ Лозано, Марина; Москера, Марина; Де Кастро, Хосе Мария Бермудес; Арсуага, Хуан Луис; Карбонелл, Эудальд (2009). «Правша Homo heidelbergensis из Сима-де-лос-Уэсос (Атапуэрка, Испания) 500 000 лет назад». Эволюция и поведение человека . 30 (5): 369–76. Бибкод : 2009EHumB..30..369L. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.001.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Homo heidelbergensis .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Homo heidelbergensis .
В Wikisource есть текст статьи « Гейдельбергский человек» из Американской энциклопедии 1920 года .