Heliconius melpomene , бабочка-почтальон , обыкновенный почтальон или просто почтальон — ярко окрашенный, географически изменчивый вид бабочек, встречающийся по всей Центральной и Южной Америке . Впервые он был описан Карлом Линнеем в 1758 году в его 10-м издании Systema Naturae . Его окраска эволюционировала совместно с другим представителем рода, H. erato , как предупреждение хищникам о его несъедобности; это пример мюллеровой мимикрии . [1] H. melpomene был одним из первых видов бабочек, за которыми наблюдали, когда они собирали пыльцу, что является обычным поведением для других групп насекомых, но редко встречается у бабочек. [2] Из-за недавней быстрой эволюционной радиации рода Heliconius и перекрытия его среды обитания с другими родственными видами, H. melpomene стал предметом обширного изучения видообразования и гибридизации . Такие гибриды, как правило, имеют низкую приспособленность, поскольку они отличаются от исходного вида и больше не демонстрируют мюллеровскую мимикрию.
Heliconius melpomene обладает ультрафиолетовым зрением, которое усиливает ее способность различать тонкие различия между отметинами на крыльях других бабочек. [3] Это позволяет бабочке избегать спаривания с другими видами, которые разделяют тот же географический ареал.
Бабочка-почтальон преимущественно черная с красными или желтыми полосами на передних крыльях . У бабочки-почтальона большие длинные крылья (35–39 мм). Она ядовита, а красные узоры на ее крыльях являются примером апосематизма . Они похожи на H. erato . Две особенности, обнаруженные на нижней стороне задних крыльев, помогают отличить H. erato от H. melpomene — у H. erato обычно четыре красные точки в месте прикрепления крыла к груди, в то время как у H. melpomene их обычно три. В Мексике, Центральной Америке и на западном побережье Колумбии и Эквадора желтовато-белая полоса на нижней стороне достигает края заднего крыла у H. erato , но заканчивается, не достигнув края у H. melpomene . [4] [5]
Существует множество географических рас/подвидов/ морф этой бабочки по всей Центральной и Южной Америке . [6] Географические различия в узорах были изучены с помощью картирования сцепления , и было обнаружено, что узоры связаны с небольшим количеством генетических локусов, называемых геномными « горячими точками ». [7] [8] Локусы горячих точек для цветового рисунка были обнаружены гомологичными между ко-миметиками H. erato и H. melpomene , что подтверждает доказательства параллельной эволюции между двумя видами через морфологические узоры. [9] [10]
Heliconius melpomene встречается от Центральной Америки до Южной Америки , особенно на склонах Анд . Чаще всего он населяет открытую местность и лесные опушки, хотя его также можно встретить вблизи берегов рек и ручьев. [4] [5] Он делит свой ареал с другими видами Heliconius , и H. melpomene обычно менее многочислен, чем другие виды. [5]
Недавнее исследование, в котором использовался полиморфизм длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и наборы данных митохондриальной ДНК , относит происхождение H. melpomene к 2,1 миллиона лет назад. [11] H. melpomene демонстрирует кластеризацию AFLP по географическому признаку, что позволяет предположить, что вид возник в восточной части Южной Америки. [11]
Гусеницы Heliconius проявляют поведение , известное как монофагия [12], что означает, что они питаются только одним видом растений, а именно родом Passiflora . У H. melpomene растения-хозяева ограничены Passiflora oerstedii и Passiflora menispermifolia . Виды рода Passiflora выработали множество химических защит, но гусеницы Heliconius выработали адаптации, которые позволяют им продолжать питаться растениями и фактически включать токсичные соединения в свои системы и делать их невкусными для хищников. Эти взаимодействия делают Heliconius и Passiflora модельной системой для изучения коэволюции [13] .
В отличие от большинства других бабочек, несколько видов Heliconius были замечены поедающими пыльцу , а также нектар . [2] Точный механизм, с помощью которого бабочка переваривает пыльцу, неизвестен; первоначально считалось, что как только пыльца пропитывается нектаром после приема внутрь, она может быть переварена бабочкой. Однако недавно в слюне бабочки был обнаружен фермент протеаза , что подразумевает адаптацию для расщепления пыльцы. [14] Этот фермент был обнаружен в более высоких концентрациях в слюне самок бабочек, вероятно, из-за большей потребности в питании, связанной с размножением. [14] Эти адаптации позволяют бабочкам извлекать важные аминокислоты из пыльцы, что, в дополнение к общим преимуществам питания, позволяет H. melpomene иметь более яркие цвета и быть более неприятными для хищников, чем их собратья, не питающиеся пыльцой. Считается, что эта адаптация к питанию и последующее улучшение окраски способствовали видообразованию Heliconius . [2]
Пыльца — редко используемый, но эффективный источник белка для видов Lepidoptera . Во время поиска пыльцы взрослые особи накапливают пыльцу на конце своего хоботка , и зерна остаются там в течение длительного времени. [15] Эти пыльцевые зерна переносятся на тычинки другого растения, которое бабочка посещает во время поиска пищи. Хотя в ареале обитания H. melpomene есть много растений , которые обеспечивают подходящие питательные вещества, бабочка посещает лишь некоторые из них. [13] Это делает бабочку эффективным опылителем для цветов, которые она посещает, поскольку существует низкая вероятность того, что растение получит неправильный вид пыльцы. [15]
Собирая пыльцу во время развития яиц, самки бабочек H. melpomene обеспечивают свое потомство ценными аминокислотами и белками. Это сокращает время, которое потомство должно тратить на поиски пищи на личиночной стадии, и, таким образом, снижает вероятность нападения хищников на личинки. [2] Хотя это дополнительное поведение самки в поисках пищи увеличивает вероятность того, что ее съедят, предупреждающие цвета, подчеркивающие ее отвращение, защищают ее от потенциальных хищников. [2]
Самки бабочек H. melpomene распознают растения-хозяева, идентифицируя соответствующее химическое соединение с помощью хеморецепторов, расположенных на ее передних ногах. При поиске растения бабочка будет барабанить ногами по растению, чтобы обнаружить химические соединения, которые оно выделяет. Как только она найдет правильное растение-хозяина, она отложит яйца по одному на отдельные молодые листья. [16] Поиск правильного растения-хозяина имеет решающее значение, поскольку личинки H. melpomene приспособлены питаться только определенными растениями Passiflora . [12]
Яйца H. melpomene желтые и размером приблизительно 1,5 x 1 мм. [5] Они в основном откладываются поодиночке или редко небольшими скоплениями на молодые листья растений Passiflora . Гусеницы живут группами по две-три особи и белые с черными пятнами. [5] Куколки колючие и темно-коричневого цвета. [5] Взрослые особи имеют черные тела с ярко-желтыми или оранжевыми узорами на крыльях. [17] Самки H. melpomene производят ооциты непрерывно в течение всей своей жизни; это связано с высокопитательной диетой, которую бабочка получает от поедания пыльцы. [18] Сообщалось, что у близкородственных видов Heliconius максимальная продолжительность жизни составляет шесть месяцев, и вполне вероятно, что H. melpomene живет в течение аналогичного периода времени. [19]
Heliconius melpomene коэволюционировал со своим родственным видом, H. erato , каждый из которых развивал похожие яркие цветовые узоры. [1] Узоры H. melpomene соответствуют по крайней мере 20 из 27 подвидов H. erato . [20] [21] Эта окраска предупреждает потенциальных хищников, что бабочки неприятны на вкус и их следует избегать; это пример апосематизма . Поскольку оба вида обладают этим едким вкусом, они демонстрируют то, что известно как мюллерова мимикрия . Несмотря на их легко спутанную окраску, эти два вида способны существовать в одном и том же диапазоне среды обитания, поскольку они репродуктивно изолированы из-за адаптаций в глазах бабочек, которые позволяют лучше различать особей. [1]
И самцы, и самки выделяют сильный запах, который ощущают даже люди, когда их трогают, чтобы отпугнуть хищников. Кроме того, бабочки H. melpomene делают себя невкусными для хищников, таких как птицы, вырабатывая цианогенные гликозиды как на личиночной, так и на взрослой стадии. [22] Эти гликозиды попадают в организм насекомого, когда он питается растениями-хозяевами, которые вырабатывают эти соединения в качестве защиты от травоядных.
Особи рода Heliconius образуют большие общие гнезда , куда они возвращаются каждую ночь после поиска пищи. [23] Причина такого поведения не была хорошо описана до недавнего времени, когда было установлено, что большие скопления бабочек обеспечивают защиту от хищников. Бабочки чувствуют себя лучше в этих группах по двум причинам. Во-первых, эффект разбавления добычи снижает вероятность того, что одна конкретная особь будет съедена из-за большого количества других особей, находящихся в этой области. Во-вторых, скопление ярко окрашенных особей с большей вероятностью отпугнет хищников, делая предупреждающую окраску более заметной. [23]
Из-за перекрывающегося ареала со многими близкородственными видами, H. melpomene иногда гибридизуется в природе, несмотря на адаптации, призванные этому противодействовать. [24] Самки, полученные в результате скрещивания H. melpomene и H. cydno , бесплодны. Хотя гибридные самцы не бесплодны, они демонстрируют узоры, которые являются промежуточными между скрещенными видами, и, таким образом, самцы вряд ли будут признаны в качестве партнеров любым из видов. Более того, узоры у обоих полов будут немиметическими, то есть они не будут распознаваться хищниками как проявления отвращения. Поэтому гибриды, полученные в результате скрещивания H. melpomene с другими видами Heliconius, имеют низкую приспособленность и вряд ли сохранятся. [24]
Гибридизация Heliconius melpomene с Heliconius pardalinus привела к гибридному видообразованию Heliconius elevatus . [25] [26]
Подвиды H. melpomene включают: [27]
При поиске самок самцы H. melpomene демонстрируют патрулирующее поведение, которое включает в себя поиск потенциальных самок во время облета ареала обитания вида. [24] Для этого требуется способность отличать самок H. melpomene от самок других видов, что является ключевой адаптацией бабочки.
Самец H. melpomene обладает брюшными зажимами , которые используются для захвата самок для принудительного совокупления. [28] Во время спаривания самец передает питательные вещества в сперматофоре ; самка может использовать этот брачный дар для питания оплодотворяющих яиц внутри нее. В дополнение к сперматофору самцы также доставляют самке феромон , который является антиафродизиаком для других самцов. Это увеличивает вероятность репродуктивного успеха самца, предотвращая спаривание самки с другими самцами, что гарантирует, что для оплодотворения яиц самки будет использована только сперма исходного самца. Феромон вырабатывается только самцами и выделяется для идентификации себя для других самцов, поэтому антиафродизиак работает, заставляя самку пахнуть как самец. [28] Через некоторое время феромон исчезает, и самка снова может спариваться, что она будет делать несколько раз в течение своей жизни. [17]
Благодаря дупликации гена для обнаружения УФ-излучения особи H. melpomene способны различать более широкий диапазон желтых оттенков, чем другие виды бабочек. [3] Кроме того, при поиске партнеров бабочки отличают особей своего вида от гибридов и гетероспецифических особей, обнаруживая тонкие изменения в узорах маркировки на крыльях. Эти адаптации позволяют бабочкам избегать генетически дорогостоящих партнеров, поскольку гибридные самки бесплодны, а гибридные самцы в этой системе менее приспособлены из-за разрушительного полового отбора . [3]
В то время как оба пола H. melpomene обладают вкусовыми рецепторами на задних ногах, только самки бабочек имеют рецепторы на передних ногах; это пример полового диморфизма . Вкусовые рецепторы используются обоими полами для поиска пищи и партнеров, но самка также использует это чувство, чтобы найти подходящие растения-хозяева для своих яиц. [16] Эти вкусовые рецепторы являются высокоспециализированными из-за совместной эволюции с растением Passiflora .
