Heterodontosaurus — род динозавров - гетеродонтозавров , живших в раннем юрском периоде , 200–190 миллионов лет назад. Его единственный известный вид , Heterodontosaurus tucki , был назван в 1962 году на основе черепа, обнаруженного в Южной Африке . Название рода означает «ящер с разными зубами», в связи с его необычным, гетеродонтным строением зубов; видовое название дано в честь GC Tuck, который поддерживал первооткрывателей. С тех пор были найдены дополнительные образцы, включая почти полный скелет в 1966 году.
Хотя это был небольшой динозавр, гетеродонтозавр был одним из крупнейших членов своего семейства , достигая от 1,18 м (3 фута 10 дюймов) до, возможно, 1,75 м (5 футов 9 дюймов) в длину и веся от 2 до 10 кг (4,4 и 22,0 фунта). Череп был удлиненным, узким и треугольным при осмотре сбоку. Передняя часть челюстей была покрыта роговым клювом . У него было три типа зубов; в верхней челюсти маленькие, похожие на резцы зубы сменялись длинными, похожими на клыки бивнями. Промежуток отделял бивни от похожих на долото щечных зубов. Тело было коротким с длинным хвостом. Передние конечности с пятью пальцами были длинными и относительно крепкими, тогда как задние конечности были длинными, тонкими и имели четыре пальца.
Heterodontosaurus — одноименный и самый известный представитель семейства Heterodontosauridae. Это семейство считается базальной (или «примитивной») группой в отряде птицетазовых динозавров, в то время как их ближайшее родство внутри группы является предметом споров. Несмотря на большие бивни, считается, что Heterodontosaurus был травоядным или, по крайней мере, всеядным . Хотя раньше считалось, что он был способен передвигаться на четырех конечностях , теперь считается, что он был двуногим . Замена зубов была спорадической, а не непрерывной, в отличие от его родственников. Известно по крайней мере четыре других рода гетеродонтозаврид из тех же геологических формаций, что и Heterodontosaurus .
Голотипный экземпляр Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) был обнаружен во время британско-южноафриканской экспедиции в Южную Африку и Басутоленд (бывшее название Лесото ) в 1961–1962 годах. Сегодня он хранится в Южноафриканском музее Изико . Он был раскопан на горе на высоте около 1890 м (6201 фут), в местности под названием Тьининдини, в округе Транскей (иногда называемом Гершелем ) в Капской провинции ЮАР. Образец состоит из раздробленного, но почти полного черепа; сопутствующие посткраниальные останки, упомянутые в первоначальном описании, не удалось найти в 2011 году. Животное было научно описано и названо в 1962 году палеонтологами Альфредом Уолтером Кромптоном и Аланом Дж. Чаригом . Название рода относится к зубам разной формы, а видовое название дано в честь Джорджа К. Така, директора Austin Motor Company , который поддерживал экспедицию. Образец не был полностью подготовлен к моменту публикации, поэтому были описаны только передние части черепа и нижняя челюсть, и авторы признали, что их описание было предварительным и служило в основном для того, чтобы назвать животное. Это считалось важным открытием, поскольку в то время было известно немного ранних птицетазовых динозавров. Подготовка образца, т. е. освобождение костей от каменной матрицы, была очень трудоемкой, поскольку они были покрыты тонким, очень твердым железистым слоем, содержащим гематит . Его можно было удалить только алмазной пилой , которая повредила образец. [1] [2] [3] [4]
В 1966 году второй экземпляр Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) был обнаружен в местности Voyizane, в формации Elliot группы скальных образований Stormberg , на высоте 1770 м (5807 футов) над уровнем моря, на горе Krommespruit. Этот экземпляр включал как череп, так и скелет, сохранившиеся в сочленении (т. е. кости сохранились в своем естественном положении по отношению друг к другу), с небольшим смещением и деформацией костей. Посткраниальный скелет был кратко описан палеонтологами Альбертом Санта Лукой, Кромптоном и Чаригом в 1976 году. Его кости передних конечностей ранее обсуждались и изображались в статье палеонтологов Питера Гальтона и Роберта Т. Баккера в 1974 году, поскольку образец считался важным для установления того, что Dinosauria была монофилетической естественной группой, в то время как большинство ученых того времени, включая ученых, описавших Heterodontosaurus , считали, что два основных отряда Saurischia и Ornithischia не были напрямую связаны. [5] [6] Скелет был полностью описан в 1980 году. [7] SAM-PK-K1332 является наиболее полным скелетом гетеродонтозаврид, описанным на сегодняшний день. [8] Хотя более подробное описание черепа гетеродонтозавра было обещано давно, оно осталось неопубликованным после смерти Чарига в 1997 году. [9] Только в 2011 году череп был полностью описан палеонтологом Дэвидом Б. Норманом и его коллегами. [1]
Другие образцы, отнесенные к Heterodontosaurus, включают переднюю часть черепа молодой особи (SAM-PK-K10487), фрагментарную верхнюю челюсть (SAM-PK-K1326), левую верхнюю челюсть с зубами и прилегающими костями (SAM-PK-K1334), все из которых были собраны в местности Войизана во время экспедиций в 1966–1967 годах, хотя первый был идентифицирован как принадлежащий к этому роду только в 2008 году. Частичная морда (NM QR 1788), найденная в 1975 году на ферме Тушиелау к югу от Войизана, считалась принадлежащей Massospondylus до 2011 года, когда она была переклассифицирована в Heterodontosaurus . Палеонтолог Роберт Брум обнаружил частичный череп, возможно, в формации Кларенс в Южной Африке, который был продан Американскому музею естественной истории в 1913 году как часть коллекции, состоящей почти полностью из окаменелостей синапсид . Этот образец (AMNH 24000) был впервые идентифицирован как принадлежащий полувзрослому Heterodontosaurus Серено, который сообщил об этом в монографии 2012 года о Heterodontosauridae, первой всеобъемлющей обзорной статье о семействе. [3] [10] В этом обзоре также классифицировался частичный посткраниальный скелет (SAM-PK-K1328) из Войизана как Heterodontosaurus . Однако в 2014 году Гальтон предположил, что он может принадлежать к родственному роду Pegomastax , который был назван Серено на основе частичного черепа из той же местности. [8] В 2005 году новый образец Heterodontosaurus (AM 4766) был найден в русле ручья около Грэхэмстауна в Восточной Капской провинции ; он был очень полным, но камни вокруг него были слишком твердыми, чтобы полностью удалить. Поэтому образец был отсканирован в Европейском центре синхротронного излучения в 2016 году, чтобы помочь обнаружить скелет и помочь в исследовании его анатомии и образа жизни, часть которого была опубликована в 2021 году. [11] [12] [13]
В 1970 году палеонтолог Ричард А. Тулборн предположил, что Heterodontosaurus был младшим синонимом рода Lycorhinus , который был назван в 1924 году видом L. angustidens , также по образцу, обнаруженному в Южной Африке. Он переклассифицировал типовой вид как члена более старого рода, как новую комбинацию Lycorhinus tucki , которую он считал отдельной из-за небольших различий в его зубах и стратиграфии. [14] Он повторил это утверждение в 1974 году, описывая третий вид Lycorhinus , Lycorhinus consors , после критики синонимии Гальтоном в 1973 году. [15] В 1974 году Чариг и Кромптон согласились, что Heterodontosaurus и Lycorhinus принадлежали к одному семейству, Heterodontosauridae, но не согласились с тем, что они были достаточно похожи, чтобы считаться однородными. Они также указали на то, что фрагментарность и плохая сохранность образца голотипа Lycorhinus angustidens сделали невозможным его полное сравнение с H. tucki . [16] Несмотря на разногласия, ни одна из сторон не исследовала голотип L. angustidens лично, но после этого палеонтолог Джеймс А. Хопсон также выступил в защиту родового разделения Heterodontosaurus в 1975 году и переместил L. consors в отдельный род, Abrictosaurus . [17]
Heterodontosaurus был небольшим динозавром. Самый полный скелет, SAM-PK-K1332, принадлежал животному длиной около 1,18 м (3 фута 10 дюймов). Его вес по разным оценкам составлял 1,8 кг (4,0 фунта), 2,59 кг (5,7 фунта) и 3,4 кг (7,5 фунта) в отдельных исследованиях. [18] [8] Закрытие позвоночных швов на скелете указывает на то, что образец был взрослым и, вероятно, полностью выросшим. Второй образец, состоящий из неполного черепа, указывает на то, что Heterodontosaurus мог вырасти существенно больше — до длины 1,75 м (5 футов 9 дюймов) и с массой тела почти 10 кг (22 фунта). Причина разницы в размерах между двумя образцами неясна и может отражать изменчивость в пределах одного вида, половой диморфизм или наличие двух отдельных видов. [8] [19] Размер этого динозавра сравнивают с размером индейки . [ 20] Гетеродонтозавр был одним из крупнейших известных членов семейства Heterodontosauridae . [21] Семейство включает в себя некоторых из самых маленьких известных птицетазовых динозавров — например, североамериканский Fruitadens достигал длины всего 65–75 см (26–30 дюймов). [22] [23]
После описания родственного Tianyulong в 2009 году, который сохранился с сотнями длинных, нитевидных покровов (иногда сравниваемых со щетинками ) от шеи до хвоста, гетеродонтозавр также изображался с такими структурами, например, в публикациях палеонтологов Грегори С. Пола и Пола Серено . Серено заявил, что гетеродонтозавр мог выглядеть как «проворный двуногий дикобраз » при жизни. [8] [24] Реставрация, опубликованная Серено, также включала гипотетическую демонстрационную структуру , расположенную на морде, над носовой ямкой (впадиной). [25]
Череп гетеродонтозавра был небольшим, но крепко сложенным. Два наиболее полных черепа имели длину 108 мм (4 дюйма) ( голотипный образец SAM-PK-K337) и 121 мм (5 дюймов) (образец SAM-PK-K1332). Череп был удлиненным, узким и треугольным при осмотре сбоку, причем самой высокой точкой был сагиттальный гребень , от которого череп спускался вниз к кончику морды. Задняя часть черепа заканчивалась крючкообразной формой, которая была смещена к квадратной кости . Орбита (глазное отверстие) была большой и круглой, а большая шпорообразная кость, пальпебральная , выступала назад в верхнюю часть отверстия. Ниже глазницы скуловая кость давала начало боковому выступающему бугорку или роговидной структуре. Скуловая кость также образовывала «лезвие», которое создавало щель вместе с фланцем на крыловидной кости для направления движения нижней челюсти. Вентрально предглазничная ямка была ограничена выступающим костным гребнем, к которому могла бы крепиться мясистая щека животного. [1] Также предполагалось, что гетеродонтозавры и другие базальные (или «примитивные») орхитисхиане имели губоподобные структуры, как у ящериц (на основании сходства их челюстей), а не соединительную кожу между верхней и нижней челюстями (например, щеки). [26] Пропорционально большое нижнее височное окно имело яйцевидную форму и было наклонено назад и располагалось позади глазного отверстия. Эллиптическое верхнее височное окно было видно только при взгляде на верхнюю часть черепа. Левое и правое верхние височные окна были разделены сагиттальным гребнем, который мог бы обеспечить боковые поверхности прикрепления для челюстной мускулатуры у живого животного. [1]
Нижняя челюсть сужалась к передней части, а зубная кость (основная часть нижней челюсти) была прочной. Передняя часть челюстей была покрыта беззубым кератиновым клювом (или рамфотекой). Верхний клюв покрывал переднюю часть предчелюстной кости, а нижний клюв покрывал предзубную кость , которые являются, соответственно, передними костями верхней и нижней челюсти у птицетазовых. Об этом свидетельствуют шероховатые поверхности на этих структурах. Нёбо было узким и сужалось к передней части. Внешние ноздри были маленькими, и верхняя граница этого отверстия, по-видимому, не была полностью перекрыта костью. Если это не было следствием перелома, то щель могла быть образована соединительной тканью вместо кости. Анторбитальная ямка, большое углубление между глазным и ноздриальным отверстиями, содержала два меньших отверстия. Углубление над мордой было названо «носовой ямкой» или «бороздой». Подобная ямка также наблюдается у Tianyulong , Agilisaurus и Eoraptor , но ее функция неизвестна. [22] [1] [25]
Необычной особенностью черепа были зубы разной формы ( гетеродонтия ), по которым назван род, который в основном известен по млекопитающим. Большинство динозавров (и, конечно, большинство рептилий ) имеют один тип зубов в челюстях, но у гетеродонтозавра их было три. Клювовидный кончик морды был беззубым, тогда как задняя часть предчелюстной кости в верхней челюсти имела по три зуба с каждой стороны. Первые два верхних зуба были маленькими и конусообразными (сравнимыми с резцами ), в то время как третий с каждой стороны был значительно увеличен, образуя выступающие, похожие на клыки бивни . Эти первые зубы, вероятно, были частично заключены в верхний клюв. Первые два зуба в нижней челюсти также образовывали клыки, но были намного больше, чем верхние эквиваленты. [22] [1]
Клыки имели мелкие зубцы вдоль заднего края, но только нижние были зазубрены спереди. Одиннадцать высоких и долотообразных щечных зубов выстроились по обе стороны задней части верхней челюсти, которые были отделены от клыков большой диастемой ( щелью). Щечные зубы постепенно увеличивались в размере, причем средние зубы были самыми большими, а затем уменьшались в размере. Эти зубы имели толстый слой эмали с внутренней стороны и были приспособлены к износу ( гипсодонтия ), и у них были длинные корни, прочно встроенные в свои гнезда. Бивни в нижней челюсти вписывались в углубление внутри диастемы верхней челюсти. Щечные зубы в нижней челюсти в целом соответствовали зубам в верхней челюсти, хотя эмалевая поверхность их была на внешней стороне. Верхний и нижний ряды зубов были вставлены, что создавало «щечное углубление», также наблюдаемое у других птицетазовых. [22] [1] Несмотря на различные типы зубов, их гистология и микроструктура эмали не были сложными. Но в то время как эмаль истончалась к внешней поверхности зубов, толстая полоса износостойкого дентина возникла одновременно с истончением эмали и образовала режущий гребень окклюзионной поверхности, роль, которую обычно заполняет эмаль. [27]
Шея состояла из девяти шейных позвонков , которые образовывали S-образную кривую, на что указывает форма тел позвонков на виде сбоку скелета. Тела позвонков передних шейных позвонков имеют форму параллелограмма , средних — прямоугольные, а задних — трапециевидную форму. [22] [7] Туловище было коротким, состояло из 12 спинных и 6 сросшихся крестцовых позвонков. [22] Хвост был длинным по сравнению с телом; хотя это не полностью известно, он, вероятно, состоял из 34–37 хвостовых позвонков. Спинной отдел позвоночника был укреплен окостеневшими сухожилиями , начиная с четвертого спинного позвонка. Эта особенность присутствует у многих других птицетазовых динозавров и, вероятно, противодействовала напряжению, вызванному изгибающими силами, действующими на позвоночник во время двуногого передвижения. В отличие от многих других птицетазовых, хвост гетеродонтозавра не имел окостеневших сухожилий и поэтому, вероятно, был гибким. [7]
Лопатка была увенчана дополнительным элементом, надлопаточной костью, которая среди динозавров известна только у Parksosaurus . В области груди у Heterodontosaurus была хорошо развита пара грудинных пластин , которые напоминали пластины теропод, но отличались от гораздо более простых грудинных пластин других птицетазовых. Грудинные пластины были соединены с грудной клеткой элементами, известными как грудинные ребра. В отличие от других птицетазовых, это соединение было подвижным, что позволяло телу расширяться во время дыхания. Heterodontosaurus — единственный известный птицетазовый, у которого были гастралии (костные элементы внутри кожи между грудинными пластинами и лобковой костью таза). Гастралии были расположены в два продольных ряда, каждый из которых содержал около девяти элементов. [13] Таз был длинным и узким, с лобковой костью , которая напоминала те, что есть у более продвинутых птицетазовых. [28] [1] [29]
Передние конечности были крепко сложены [2] и пропорционально длинные, составляя 70% длины задних конечностей. Радиус предплечья составлял 70% длины плечевой кости (кости предплечья). [22] Кисть была большой, приближалась по длине к плечевой кости и имела пять пальцев, приспособленных для хватания. [22] [2] Второй палец был самым длинным, за ним следовали третий и первый пальцы (большой палец ). [22] Первые три пальца заканчивались большими и сильными когтями. Четвертый и пятый пальцы были сильно редуцированы и, возможно, рудиментарны . Фаланговая формула , которая указывает количество костей пальцев в каждом пальце, начиная с первого, была 2-3-4-3-2. [22]
Задние конечности были длинными, тонкими и заканчивались четырьмя пальцами, первый из которых ( hallux ) не касался земли. Уникально для птицетазовых, несколько костей ноги и стопы были сращены: большеберцовая и малая берцовая кости были сращены с верхними костями предплюсны ( astragalus и calcaneus ), образуя tibiotarsus , в то время как нижние кости предплюсны были сращены с плюсневыми костями , образуя tarsometatarsus . [22] Это созвездие можно также найти у современных птиц, у которых оно эволюционировало независимо . [2] Tibiotarsus был примерно на 30% длиннее бедренной кости . [22] Когтевые кости пальцев были похожи на когти, а не на копыта, как у более продвинутых птицетазовых. [8]
Когда он был описан в 1962 году, Heterodontosaurus был классифицирован как примитивный член Ornithischia, одного из двух основных отрядов Dinosauria (другой — Saurischia). Авторы обнаружили, что он наиболее похож на малоизвестные роды Geranosaurus и Lycorhinus , второй из которых до этого считался терапсидным стволовым млекопитающим из-за его зубной системы. Они отметили некоторое сходство с орнитоподами и временно поместили новый род в эту группу. [4] Палеонтологи Альфред Ромер и Оскар Кун независимо друг от друга назвали семейство Heterodontosauridae в 1966 году как семейство птицетазовых динозавров, включающее Heterodontosaurus и Lycorhinus . [30] [31] [32] Вместо этого Тулборн считал этих животных гипсилофодонтидами , а не отдельным семейством. [14] Беккер и Гальтон признали гетеродонтозавра важным для эволюции птицетазовых динозавров, поскольку его рисунок кисти был общим с примитивными ящеротазовыми динозаврами, и, следовательно, был примитивным или базальным для обеих групп. [6] Это оспаривалось некоторыми учеными, которые считали, что эти две группы вместо этого эволюционировали независимо от « текодонтовых » предков -архозавров , и что их сходство было обусловлено конвергентной эволюцией. Некоторые авторы также предполагали связь, такую как потомок/предок, между гетеродонтозавридами и фаброзавридами , оба из которых были примитивными птицетазовыми динозаврами, а также с примитивными цератопсами , такими как пситтакозавр , хотя природа этих связей была предметом споров. [7]
К 1980-м годам большинство исследователей рассматривали гетеродонтозаврид как отдельное семейство примитивных птицетазовых динозавров, но с неопределенным положением по отношению к другим группам в пределах отряда. К началу 21-го века преобладающими теориями были то, что семейство было сестринской группой либо Marginocephalia (которая включает пахицефалозаврид и цератопсов), либо Cerapoda (первая группа плюс орнитоподы), или как одна из самых базальных радиаций птицетазовых до разделения Genasauria ( которая включает производных птицетазовых). [1] Heterodontosauridae были определены как клада Серено в 1998 и 2005 годах, и группа разделяет черты черепа, такие как три или менее зубов в каждой предчелюстной кости, клыкообразные зубы, за которыми следует диастема, и скуловой рог под глазом. [33] В 2006 году палеонтолог Сюй Син и его коллеги назвали кладу Heterodontosauriformes , в которую вошли Heterodontosauridae и Marginocephalia, поскольку некоторые особенности, ранее известные только у гетеродонтозавров, также были замечены у базального рода цератопсов Yinlong . [34]
Многие роды были отнесены к Heterodontosauridae с момента выделения этого семейства, однако Heterodontosaurus остается наиболее полно изученным родом и функционирует как основная точка отсчета для группы в палеонтологической литературе. [8] [3] Приведенная ниже кладограмма показывает взаимосвязи внутри Heterodontosauridae и следует анализу Sereno, 2012: [35]
Гетеродонтозавриды существовали с позднего триаса до раннего мелового периода и просуществовали не менее 100 миллионов лет. Они известны из Африки, Евразии и Америки, но большинство из них были найдены в южной части Африки. Гетеродонтозавриды, по-видимому, разделились на две основные линии к ранней юре : одна с низкокоронковыми зубами и одна с высококоронковыми зубами (включая Heterodontosaurus ). Члены этих групп разделены биогеографически : низкокоронковая группа была обнаружена в районах, которые когда-то были частью Лавразии (северная часть суши), а высококоронковая группа — в районах, которые были частью Гондваны (южная часть суши). В 2012 году Серено обозначил членов последней группы как отдельное подсемейство , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus, по-видимому, является наиболее продвинутым гетеродонтозаврином из-за деталей в его зубах, таких как очень тонкая эмаль, расположенная в асимметричном узоре. Уникальные особенности зубов и челюстей гетеродонтозавринов, по-видимому, являются специализацией для эффективной переработки растительного материала, а их уровень сложности сопоставим с уровнем более поздних орнитисхий. [35]
В 2017 году сходство между скелетами Heterodontosaurus и раннего теропода Eoraptor было использовано палеонтологом Мэтью Г. Бароном и его коллегами, чтобы предположить, что орнитисхий следует объединять с тероподами в группу под названием Ornithoscelida . Традиционно тероподы объединялись с завроподоморфами в группу Saurischia. [36] В 2020 году палеонтолог Поль-Эмиль Дьедонне и его коллеги предположили, что представители Heterodontosauridae были базальными маргиноцефалами, не образующими свою собственную естественную группу, а вместо этого постепенно ведущими к Pachycephalosauria, и, следовательно, были базальными членами этой группы. Эта гипотеза сократит призрачную линию пахицефалозавров и отодвинет происхождение орнитопод назад к ранней юре. Подсемейство Heterodontosaurinae считалось валидной кладой внутри Pachycephalosauria, включающей Heterodontosaurus , Abrictosaurus и Lycorhinus . [37]
Гетеродонтозавр обычно считается травоядным динозавром. [38] В 1974 году Тулборн предположил, что бивни динозавра не играли важной роли в питании; скорее, они использовались в бою с сородичами, для демонстрации, в качестве визуальной угрозы или для активной защиты. Похожие функции наблюдаются в увеличенных бивнях современных мунтжаков и шевротейн , но изогнутые бивни бородавочников (используемые для рытья) отличаются. [15]
Несколько более поздних исследований подняли вопрос о том, что динозавр был всеядным и использовал свои бивни для убийства добычи во время случайной охоты. [1] [10] [39] В 2000 году Пол Барретт предположил, что форма предчелюстных зубов и мелкая зазубренность бивней напоминают плотоядных животных, намекая на факультативную плотоядность. Напротив, у мунтжака нет зазубрин на бивнях. [39] В 2008 году Батлер и коллеги утверждали, что увеличенные бивни сформировались на ранней стадии развития особи и, следовательно, не могут представлять собой половой диморфизм. Таким образом, борьба с сородичами является маловероятной функцией, поскольку увеличенные бивни можно было бы ожидать только у самцов, если бы они были орудием боя. Вместо этого более вероятны функции питания или защиты. [10] Также было высказано предположение, что Heterodontosaurus мог использовать свои скуловые выступы для нанесения ударов во время боя, и что глазная кость могла защищать глаза от таких атак. [40] В 2011 году Норман и его коллеги обратили внимание на руки и кисти, которые были относительно длинными и снабжены большими загнутыми назад когтями. Эти особенности в сочетании с длинными задними конечностями, которые позволяли быстро бегать, могли позволить животному схватить мелкую добычу. Будучи всеядным, Heterodontosaurus имел бы значительное преимущество в отборе во время сухого сезона, когда растительности было мало. [1]
В 2012 году Серено указал на несколько особенностей черепа и зубной системы, которые предполагают чисто или, по крайней мере, преимущественно травоядную диету. К ним относятся роговой клюв и специализированные щечные зубы (подходящие для срезания растительности), а также мясистые щеки, которые помогали удерживать пищу во рту во время жевания . Челюстные мышцы были увеличены, а челюстной сустав располагался ниже уровня зубов. Такое глубокое положение челюстного сустава позволяло бы равномерно распределять укус вдоль зубного ряда, в отличие от ножницеобразного укуса, наблюдаемого у плотоядных динозавров. Наконец, размер и положение бивней сильно различаются у отдельных представителей Heterodontosauridae; таким образом, конкретная функция в питании кажется маловероятной. Серено предположил, что гетеродонтозаврид были сопоставимы с современными пекари , которые обладают похожими бивнями и питаются разнообразным растительным материалом, таким как корни, клубни, фрукты, семена и трава. [38] Батлер и коллеги предположили, что пищевой аппарат Heterodontosaurus был специализирован для обработки жесткого растительного материала, и что поздние выжившие члены семейства ( Fruitadens , Tianyulong и Echinodon ), вероятно, демонстрировали более обобщенную диету, включающую как растения, так и беспозвоночных . Heterodontosaurus характеризовался сильным укусом при небольших углах раскрытия, но более поздние члены были адаптированы к более быстрому укусу и более широким раскрытиям. [41] Исследование механики челюстей птицетазовых динозавров, проведенное в 2016 году, показало, что относительная сила укуса Heterodontosaurus была сопоставима с таковой у более продвинутого Scelidosaurus . Исследование показало, что бивни могли играть роль в питании, поедая нижнюю часть клюва во время поедания растительности. [42]
Много споров было вокруг вопроса о том, демонстрировал ли Heterodontosaurus непрерывную замену зубов , типичную для других динозавров и рептилий, и в какой степени. В 1974 и 1978 годах Тулборн обнаружил, что известные в то время черепа не имели никаких признаков непрерывной замены зубов: щечные зубы известных черепов изношены равномерно, что указывает на то, что они сформировались одновременно. Недавно прорезавшиеся зубы отсутствуют. Дополнительные доказательства были получены из граней износа зубов, которые были образованы при контакте зубов нижних с верхними зубами. Грани износа были объединены друг с другом, образуя непрерывную поверхность вдоль всего зубного ряда. Эта поверхность указывает на то, что обработка пищи достигалась возвратно-поступательными движениями челюстей, а не простыми вертикальными движениями, как это было у родственных динозавров, таких как Fabrosaurus . Возвратно-поступательные движения возможны только в том случае, если зубы изношены равномерно, что снова усиливает аргумент об отсутствии непрерывной замены зубов. В то же время Тулборн подчеркнул, что регулярная замена зубов была необходима для этих животных, так как предполагаемая диета, состоящая из жесткого растительного материала, привела бы к быстрому истиранию зубов. Эти наблюдения привели Тулборна к выводу, что гетеродонтозавр должен был регулярно заменять весь свой набор зубов сразу. Такая полная замена могла быть возможна только в течение фаз летней спячки , когда животное не питалось. Летняя спячка также соответствует предполагаемой среде обитания животных, которая была бы пустынной, включая жаркие сухие сезоны, когда пищи было мало. [15] [43] [44]
Всесторонний анализ, проведенный Хопсоном в 1980 году, поставил под сомнение идеи Тулборна. Хопсон показал, что фасеточные узоры износа на зубах на самом деле указывают на вертикальные и боковые, а не вперед-назад движения челюсти. Кроме того, Хопсон продемонстрировал изменчивость в степени износа зубов, что указывает на непрерывную замену зубов. Он признал, что рентгеновские снимки наиболее полного образца показали, что у этой особи действительно отсутствовали непрорезавшиеся заменяющие зубы. По словам Хопсона, это указывало на то, что только молодые особи непрерывно заменяли свои зубы, и что этот процесс прекращался по достижении взрослого возраста. Гипотеза Тулборна об эстивации была отвергнута Хопсоном из-за отсутствия доказательств. [44]
В 2006 году Батлер и его коллеги провели компьютерную томографию черепа ювенильной особи SAM-PK-K10487. К удивлению этих исследователей, заменяющие зубы, которые еще не прорезались, присутствовали даже на этой ранней стадии онтогенеза. Несмотря на эти результаты, авторы утверждали, что замена зубов должна была произойти, поскольку у ювенильной особи наблюдалась та же морфология зубов, что и у взрослых особей — эта морфология изменилась бы, если бы зуб просто рос непрерывно. В заключение Батлер и его коллеги предположили, что замена зубов у гетеродонтозавра должна была быть более спорадической, чем у родственных динозавров. [10] Непрорезавшиеся заменяющие зубы у гетеродонтозавра не были обнаружены до 2011 года, когда Норман и его коллеги описали верхнюю челюсть образца SAM-PK-K1334. Другой череп ювенильной особи (AMNH 24000), описанный Серено в 2012 году, также содержал непрорезавшиеся заменяющие зубы. Как показали эти открытия, замена зубов у гетеродонтозавра была эпизодической, а не непрерывной, как у других гетеродонтозаврид. Непрорезавшиеся зубы имеют треугольную форму в боковой проекции, что является типичной морфологией зубов у базальных орнитисхий. Характерная долотообразная форма полностью прорезавшихся зубов, следовательно, является результатом контакта зуба с зубом между зубами верхней и нижней челюстей. [1] [2] [38]
Хотя большинство исследователей сейчас считают Heterodontosaurus двуногим бегуном , [45] некоторые более ранние исследования предполагали частичное или полное четвероногое передвижение. В 1980 году Санта Лука описал несколько особенностей передней конечности, которые также присутствуют у современных четвероногих животных и подразумевают сильную мускулатуру руки: они включают большой локтевой отросток (костный выступ, образующий верхнюю часть локтевой кости), увеличивающий плечо рычага предплечья. Медиальный надмыщелок плечевой кости был увеличен, обеспечивая места прикрепления для сильных сгибательных мышц предплечья. Кроме того, выступы на когтях могли увеличивать передний толчок руки во время ходьбы. По словам Санта Луки, Heterodontosaurus был четвероногим, когда двигался медленно, но мог переключаться на гораздо более быстрый двуногий бег. [7] Палеонтологи Тереза Марьянская и Гальска Осмольская поддержали гипотезу Санта-Луки в 1985 году; кроме того, они отметили, что спинной отдел позвоночника был сильно изогнут вниз у наиболее полного известного образца. [46] В 1987 году Грегори С. Пол предположил, что гетеродонтозавр мог быть обязательно четвероногим, и что эти животные могли бы скакать для быстрого передвижения. [47] Дэвид Вейшампель и Лоуренс Уитмер в 1990 году, а также Норман и его коллеги в 2004 году выступили в пользу исключительно двуногого передвижения, основываясь на морфологии когтей и плечевого пояса . [22] [48] Анатомические доказательства, предложенные Санта-Лукой, были идентифицированы как адаптации к добыче пищи; крепкие и сильные руки могли использоваться для выкапывания корней и вскрытия гнезд насекомых. [22]
Большинство исследований рассматривают динозавров как эндотермных (теплокровных) животных с повышенным метаболизмом , сопоставимым с метаболизмом современных млекопитающих и птиц. В исследовании 2009 года Герман Понцер и его коллеги рассчитали аэробную выносливость различных динозавров. Даже при умеренных скоростях бега гетеродонтозавр превысил бы максимальные аэробные возможности, возможные для эктотермного (холоднокровного) животного, что указывает на эндотермию в этом роде. [49]
Динозавры, вероятно, обладали системой воздушных мешков , как у современных птиц, которая вентилировала неподвижное легкое. Воздушный поток создавался сокращением грудной клетки, что допускалось подвижными стернальными ребрами и наличием гастралий. Расширения воздушных мешков также проникали в кости, образуя углубления и камеры, состояние, известное как посткраниальная скелетная пневматизация. У орнитисхий, за исключением гетеродонтозавра , отсутствовали подвижные стернальные ребра и гастралии, и у всех орнитисхий (включая гетеродонтозавра ) отсутствовала посткраниальная скелетная пневматизация. Вместо этого у орнитисхий было заметное переднее расширение лобковой кости, передний лобковый отросток (APP), который отсутствовал у других динозавров. Основываясь на синхротронных данных хорошо сохранившегося образца гетеродонтозавра (AM 4766), Виктор Радермахер и его коллеги в 2021 году утверждали, что дыхательная система орнитисхий резко отличалась от таковой у других динозавров, и что гетеродонтозавр представляет собой промежуточную стадию. По мнению этих авторов, орнитисхии утратили способность сокращать грудную клетку для дыхания и вместо этого полагались на мышцу, которая напрямую вентилировала легкие, которую они назвали пубероперитонеальной мышцей . APP таза могла бы служить местом прикрепления этой мышцы. У гетеродонтозавра была зачаточная APP, а его гастралия была редуцирована по сравнению с неорнитисхийными динозаврами, что позволяет предположить, что таз уже участвовал в дыхании, в то время как сокращение грудной клетки стало менее важным. [13]
Онтогенез , или развитие особи от ювенильной до взрослой особи, плохо изучен для Heterodontosaurus , поскольку ювенильные особи редки. Как показывает череп ювенильной особи SAM-PK-K10487, глазницы становились пропорционально меньше по мере роста животного, а морда становилась длиннее и содержала дополнительные зубы. Похожие изменения были зарегистрированы для нескольких других динозавров. Однако морфология зубов не менялась с возрастом, что указывает на то, что рацион ювенильных особей был таким же, как и у взрослых. Длина черепа ювенильной особи, как предполагалось, составляла 45 мм (2 дюйма). Предполагая, что пропорции тела были такими же, как у взрослых особей, длина тела этой ювенильной особи составляла 450 мм (18 дюймов). Действительно, особь, вероятно, была меньше, поскольку у ювенильных животных в целом пропорционально большие головы. [10]
В 1974 году Тулборн предположил, что большие бивни гетеродонтозаврид представляли собой вторичный половой признак . Согласно этой теории, только взрослые особи мужского пола могли обладать полностью развитыми бивнями; голотипный образец родственного Abrictosaurus , у которого вообще не было бивней, представлял бы самку. [15] Эта гипотеза была подвергнута сомнению палеонтологом Ричардом Батлером и коллегами в 2006 году, которые утверждали, что ювенильный череп SAM-PK-K10487 обладал бивнями, несмотря на его раннее состояние развития. На этом этапе вторичные половые признаки не ожидаются. Более того, бивни присутствуют почти во всех известных черепах гетеродонтозавров ; однако наличие полового диморфизма предполагает соотношение 50:50 между особями, имеющими бивни, и теми, у кого бивни отсутствуют. Единственным исключением является голотипный образец Abrictosaurus ; Отсутствие бивней у этой особи интерпретируется как специализация этого конкретного рода. [10]
Гетеродонтозавр известен по окаменелостям, найденным в формациях супергруппы Кару , включая формацию Верхний Эллиот и формацию Кларенс, которые датируются геттангом и синемюром нижней юры , около 200–190 миллионов лет назад . Первоначально считалось, что гетеродонтозавр был из верхнего триасового периода. Формация Верхний Эллиот состоит из красного/фиолетового аргиллита и красного/белого песчаника , тогда как немного более молодая формация Кларенс состоит из белого/кремового песчаника. Формация Кларенс менее богата окаменелостями, чем формация Верхний Эллиот; ее отложения также часто образуют скалы, ограничивая доступ для охотников за ископаемыми. [3] [4] Формация Верхний Эллиот характеризуется животными, которые кажутся более легко сложенными, чем животные из формации Нижний Эллиот, что могло быть адаптацией к более сухому климату в это время на юге Африки. Обе формации славятся обилием ископаемых позвоночных, включая темноспондильных амфибий , черепах, лепидозавров , этозавров , крокодиломорфов и немлекопитающих цинодонтов . [4] [50]
Другие динозавры из этих формаций включают геназавра Lesothosaurus , базального завроподоморфа Massospondylus и теропода Megapnosaurus . Верхняя формация Эллиот показывает самое большое известное разнообразие гетеродонтозаврид из всех горных пород; помимо Heterodontosaurus , она содержала Lycorhinus , Abrictosaurus и Pegomastax . Еще один член семейства, Geranosaurus , известен из формации Кларенс. Высокое разнообразие гетеродонтозаврид привело исследователей к выводу, что разные виды могли питаться разными источниками пищи, чтобы избежать конкуренции ( разделение ниш ). [19] [41] Благодаря своей высокоспециализированной зубной системе Heterodontosaurus мог быть специализирован на жестком растительном материале, в то время как менее специализированный Abrictosaurus мог преимущественно потреблять более мягкую растительность. [19] [41] Положение отдельных образцов гетеродонтозаврид в пределах последовательности горных пород плохо известно, что затрудняет определение того, сколько из этих видов действительно были современниками , а какие виды существовали в разное время. [19] [41]
