Xiphophorus — род эвригалинныхи пресноводных рыб семейства Poeciliidae отряда Cyprinodontiformes , произрастающих в Мексике и северной части Центральной Америки. Виды Xiphophorus можно разделить на 3 группы на основе их эволюционных связей: платифи (или пецилии), северные меченосцы и южные меченосцы. Платифии ранее относились к другому роду, Platypoecilus , который в настоящее время устарел. Типовой вид — X. hellerii, зеленый меченосец . Как и большинство других пецилий Нового Света, пецилии и меченосцы являются живородящими , которые используют внутреннее оплодотворение и рождают живых детенышей вместо того, чтобы откладывать икру, как большинство рыб мира. Название Xiphophorus происходит от греческих слов ξίφος (кинжал) и φόρος (носитель), что относится к гоноподию у самцов. Все они являются относительно небольшими рыбами, максимальная длина которых составляет 3,5–16 см (1,4–6,3 дюйма) в зависимости от конкретного вида. [3]
Распространение и статус сохранности
Различные виды Xiphophorus распространены от южного бассейна Рио-Гранде в Мексике, через восточные водостоки страны (бассейны рек, впадающих в Мексиканский залив ), до северной Гватемалы , Белиза и северного Гондураса . [4] [5]
Три вида и их гибриды распространены в аквариумной торговле: зеленый меченосец ( X. hellerii ), южный меченосец ( X. maculatus ) и изменчивый меченосец ( X. variatus ). Эти три вида являются единственными видами, имеющими большие ареалы обитания. [4] Они также были интродуцированы за пределы своего ареала обитания (в Мексику, Центральную Америку и другие континенты), где они иногда становятся инвазивными и вытесняют и подвергают опасности местные виды, включая других, более локализованных членов Xiphophorus . [6]
Все остальные виды Xiphophorus в значительной степени локализованы и в основном эндемичны для Мексики. Только три из локализованных видов, меченосец Чьяпаса ( X. alvarezi ), X. mayae и X. signum , распространены за пределами Мексики, а последние два являются единственными видами Xiphophorus, которые вообще не встречаются в Мексике. [4] [5] Во многих местах встречаются два или более симпатрических вида, [5] но локализованные виды в основном (хотя и не полностью) отделены друг от друга, даже когда они ограничены одним и тем же речным бассейном. [4] Сюда входят три ограниченных вида в бассейне Рио-Гранде (все полностью отделены), девять ограниченных видов в бассейне реки Пануко (в основном отделены) и три ограниченных вида в бассейне реки Коацакоалькос (в основном отделены). [4]
Виды Xiphophorus регулярно используются в генетических исследованиях, и ученые разработали множество межвидовых гибридов , [9] . Xiphophorus оказались полезной моделью для понимания последствий гибридизации, особенно в контексте исследований меланомы с 1920-х годов. [10] Генетический центр по разведению Xiphophorus , основанный Майроном Гордоном в 1939 году, является важным источником этих рыб для исследований. [7]
Кроме того, несколько видов обычно содержатся любителями аквариумов, особенно зеленый меченосец ( X. helleri ), южный меченосец ( X. maculatus ) и изменчивый меченосец ( X. variatus ). Фактически, эти три вида составляют одну из самых известных групп аквариумных видов, являясь частью группы чрезвычайно выносливых живородящих рыб, наряду с моллинезией и гуппи , которые могут приспосабливаться к широкому диапазону условий в аквариуме. В отличие от некоторых видов, они почти всегда предлагаются как особи, выращенные в неволе, из-за простоты разведения этих живородящих.
В неволе они будут сосуществовать со многими другими видами рыб, хотя в аквариуме со слишком большим количеством самцов и недостаточным количеством самок между самцами одного вида могут возникнуть драки. Они также могут легко выпрыгнуть из недостаточно закрытого аквариума. [11]
Виды и таксономия
Согласно FishBase , в настоящее время в этом роде 28 признанных видов . [3] Два из этих видов, X. clemenciae и X. monticolus , вероятно, являются результатом естественного гибридного видообразования (предками обоих являются вид Platy и вид Wristtail). [4] [5] Два других предложенных вида, X. kosszanderi и X. roseni , признаны FishBase, [3] но не всеми другими авторитетными источниками, поскольку первый, по-видимому, является гибридом между X. variatus и X. xiphidium , а второй между X. variatus и X. couchianus ( X. kosszanderi и X. roseni не подверглись видообразованию, как X. clemenciae и X. monticolus ). [4] [12] Современная гибридизация в дикой природе считалась редкостью для этого рода [13] до недавнего времени. [14] [15]
Хотя традиционно их разделяют на меченосцев и пецилий, это разделение не подтверждается филогенетическими исследованиями, которые показали, что меченосцы парафилетичны по сравнению с пецилиями. Эти исследования предполагают, что род можно разделить на три монофилетические группы: северные меченосцы (бассейна реки Пануко , отмечены звездочкой * в списке), южные меченосцы (южная Мексика до Гондураса) и пецилии. [4] Общие названия, данные отдельным видам в этом роде, не всегда отражают их фактические отношения; например, мраморный меченосец ( X. meyeri ) на самом деле относится к группе пецилий на основании своей генетики, в то время как коротко-мечевидная пецилия ( X. continens ) ближе к меченосцам. [4]
Гибридизация: Xiphophorus является ведущей моделью животных в изучении гибридизации между видами. В частности, исследования Xiphophorus предоставили некоторые ранние доказательства того, что рекомбинация контролирует закономерности происхождения в гибридных геномах. [16] Интересным следствием гибридизации является возникновение спонтанной меланомы у гибридов. [17] Например, в хорошо изученном скрещивании Гордона-Коссвига между X. maculatus и X. hellerii у гибридов развивается спонтанная меланома из-за взаимодействия между онкогеном xmrk и репрессорным локусом на отдельной хромосоме. [18]
Пигментация: Пигментация Xiphophorus изучалась с 1920-х годов с использованием классических генетических методов, таких как скрещивание. [19] В результате были описаны закономерности наследования многих признаков. Совсем недавно исследователи идентифицировали определенные гены и даже мутации, вызывающие вариации пигментного рисунка (например, пятно, позволяющее самцам имитировать самок [20] ), и исследовали селективные механизмы этих признаков.
Половой отбор : Исследователи со времен Дарвина изучали виды Xiphophorus на предмет их сексуально выбираемых украшений (например, «мечи» на хвостовом плавнике). [21] Более поздние исследования были сосредоточены на украшениях самцов, стратегиях ухаживания и выборе самками партнера. [22]
^ abc Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Виды рода Xiphophorus". FishBase . Версия за сентябрь 2018 г.
^ abcdefghijk Kang, JH; M. Schartl; RB Walter; A. Meyer (2013). «Комплексный филогенетический анализ всех видов меченосцев и пецилий (Pisces: Genus Xiphophorus) раскрывает гибридное происхождение меченосца, Xiphophorus monticolus, и демонстрирует, что сексуально отобранный меч возник в предковой линии рода, но был снова утрачен вторично». BMC Evolutionary Biology . 13 (25): 25. Bibcode :2013BMCEE..13...25K. doi : 10.1186/1471-2148-13-25 . PMC 3585855 . PMID 23360326.
^ abcd Мейер, А.; В. Зальцбургер; М. Шартл (2006). «Гибридное происхождение вида меченосцев (Teleostei: Xiphophorus clemenciae), обусловленное половым отбором». Молекулярная экология . 15 (3): 721–730. Bibcode :2006MolEc..15..721M. doi :10.1111/j.1365-294X.2006.02810.x. PMID 16499697. S2CID 128413.
^ abc Себальос, Г.; ЭД Пардо; Л. М. Эстевес; HE Перес, ред. (2016). Los peces dulceacuícolas de México en peligro de extinción . Фонд экономической культуры. стр. 48, 279–284. ISBN978-607-16-4087-1.
^ ab "Xiphophorus Genetic Stock Center". Техасский государственный университет . Получено 23 сентября 2018 г.
^ Колетти, Т. (декабрь 2007 г.). «Сохранение Xiphophorus couchianus в домашнем аквариуме, часть I: грустная история и неотвеченные вопросы». tfhmagazine.com . Получено 23 сентября 2018 г. .
^ "Гибридные скрещивания: Xiphophorus Genetic Stock Center: Texas State University". Архивировано из оригинала 23 октября 2014 г. Получено 22 октября 2014 г.
^ Паттон, Э. Элизабет; Митчелл, Дэвид Л.; Нэрн, Родни С. (2010). «Генетические и экологические модели меланомы у рыб». Pigment Cell & Melanoma Research . 23 (3): 314–337. doi : 10.1111 /j.1755-148X.2010.00693.x. PMC 2881310. PMID 20230482.
^ Эдмонд, Адам (11 марта 2017 г.). «Руководство по уходу за меченосцами». The Aquarium Guide . Получено 23 июня 2021 г. .
^ abc Мейер М (1983). «Xiphophorus-Hybriden aus Nord-Mexiko, mit einer Revision der Taxa X. kosszanderi und IIIX. Roseni». Zoologische Abhendlungen Steatliche Naturhistorische Sommlungen Dresden . 38 : 258–291.
^ Каллман, КД; С. Казианис (2006). «Род Xiphophorus в Мексике и Центральной Америке». Zebrafish . 3 (3): 271–285. doi :10.1089/zeb.2006.3.271. PMID 18377209.
^ Пауэлл, Дэниел (2021). «Две новые гибридные популяции расширяют модельную систему гибридизации меченосцев». Эволюция . 75 (10): 2524–2539. doi :10.1111/evo.14337. PMC 8659863. PMID 34460102 .
^ Баннерджи, Шрея М.; Пауэлл, Дэниел Л.; Моран, Бенджамин М.; Рамирес-Дуарте, Уилсон Ф.; Лэнгдон, Куинн К.; Ганн, Тереза Р.; Васкес, Габи; Рохман, Челси; Шумер, Молли (2023-02-08). «Сложная гибридизация между глубоко разошедшимися видами рыб в нарушенной экосистеме». Эволюция . 77 (4): 995–1005. doi :10.1093/evolut/qpad019. ISSN 0014-3820. PMID 36753531.
^ Шартл, Ангелика; Димитриевич, Никола; Шартл, Манфред (декабрь 1994 г.). «Эволюционное происхождение и молекулярная биология онкогена, вызывающего меланому, у Xiphophorus». Pigment Cell Research . 7 (6): 428–432. doi :10.1111/j.1600-0749.1994.tb00072.x. ISSN 0893-5785. PMID 7761351.
^ Гордон, Майрон (1927-05-01). «Генетика живородящего гольяна Platypoecilus; наследование двух видов меланофоров». Genetics . 12 (3): 253–283. doi :10.1093/genetics/12.3.253. ISSN 1943-2631. PMC 1200943 . PMID 17246524.
^ Додж, Тристрам О.; Ким, Бернард Ю.; Бакзенас, Джон Дж.; Баннерджи, Шрея М.; Ганн, Тереза Р.; Донни, Алекс Э.; Гивен, Лайл А.; Райс, Андреас Р.; Кокс, София К. Хаазе (2024-05-14), Сложные структурные вариации и поведенческие взаимодействия лежат в основе сбалансированного полиморфизма половой мимикрии, doi : 10.1101/2024.05.13.594052 , получено 2024-05-30
^ Дарвин, Чарльз (1871). ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ОТБОР ПО ПОЛОВОМУ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ . Лондон: William Clowes and Sons.
^ Rosenthal, Gil G.; De León, Francisco J. García (март 2006 г.). «Половое поведение, гены и эволюция у Xiphophorus». Zebrafish . 3 (1): 85–90. doi :10.1089/zeb.2006.3.85. ISSN 1545-8547. PMID 18248248.