stringtranslate.com

Список феромонов медоносных пчел

Феромоны медоносной пчелы представляют собой смеси химических веществ, выделяемых отдельными пчелами в улей или окружающую среду, которые вызывают изменения в физиологии и поведении других пчел.

Введение

Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) обладают одной из самых сложных систем феромонной коммуникации, встречающихся в природе, обладая 15 известными железами, которые производят ряд соединений. [1] [2] Эти химические посланники выделяются королевой , трутнем , рабочей пчелой или рабочей пчелой-кладущей, чтобы вызвать ответ у других пчел. Химические сообщения принимаются антенной пчелы и другими частями тела. Они производятся в виде летучей или нелетучей жидкости и передаются при прямом контакте в виде жидкости или пара.

Феромоны медоносной пчелы можно разделить на феромоны-высвобождающие, которые временно влияют на поведение реципиента, и феромоны-праймеры, которые оказывают долгосрочное воздействие на физиологию реципиента. Феромоны-высвобождающие вызывают почти немедленную поведенческую реакцию у принимающей пчелы. При определенных условиях феромон может действовать как феромон-высвобождающий и как феромон-праймер.

Феромоны могут быть как отдельными химическими веществами, так и сложной смесью многочисленных химических веществ в разных процентных соотношениях. [3] [4]

Типы феромонов медоносных пчел

Феромон тревоги

У рабочих пчел были идентифицированы два основных феромона тревоги. Один выделяется железой Кощевникова , около стержня жала, и состоит из более чем 40 химических соединений, включая изопентилацетат (ИПА), бутилацетат , 1-гексанол , н- бутанол , 1-октанол , гексилацетат , октилацетат , н -пентилацетат и 2-нонанол . Эти химические соединения имеют низкую молекулярную массу, очень летучи и, по-видимому, являются наименее специфичными из всех феромонов. Феромоны тревоги выделяются, когда пчела жалит другое животное, и привлекают других пчел к этому месту и заставляют других пчел вести себя оборонительно, то есть жалить или атаковать. Феромон тревоги, выделяемый, когда пчела жалит другое животное, пахнет бананами. [5] Дым может маскировать феромон тревоги пчел.

Другой феромон тревоги выделяется нижнечелюстными железами и состоит из 2-гептанона , который также является очень летучим веществом. Это соединение обладает отпугивающим эффектом, и было предложено, что оно используется для отпугивания потенциальных врагов и грабителей пчел. Количество 2-гептанона увеличивается с возрастом пчел и становится выше в случае фуражиров. Поэтому было предложено, что 2-гептанон используется фуражирами для обозначения недавно посещенных и истощенных мест фуражировки, которые на самом деле избегаются фуражирами. Однако недавно это было доказано как ложное. В новом открытии было установлено, что пчелы на самом деле используют 2-гептанон в качестве анестетика и для парализующего воздействия на нарушителей. После того, как нарушители парализованы, пчелы удаляют их из улья. [6]

Феромон распознавания выводка

Другой феромон отвечает за предотвращение появления потомства у рабочих пчел в колонии, где все еще есть развивающиеся молодые особи. И личинки, и куколки выделяют феромон «распознавания расплода». Он подавляет развитие яичников у рабочих пчел и помогает пчелам-кормилицам отличать личинок рабочих от личинок трутней и куколок. Этот феромон представляет собой десятикомпонентную смесь эфиров жирных кислот, которая также модулирует соотношение каст взрослых особей и онтогенез добычи пищи в зависимости от его концентрации. Было показано, что компоненты феромона расплода меняются в зависимости от возраста развивающейся пчелы. Искусственный феромон расплода был изобретен Ивом Ле Конте, Лимом Сренгом, Жеромом Труйе и Сержем Анри Пуату и запатентован в 1996 году. [7]

Феромон дрона

Мандибулярный феромон дрона привлекает других летающих дронов к подходящим местам для спаривания с неполовозрелыми матками. [8]

Феромон железы Дюфура

Железа Дюфура (названная в честь французского натуралиста Леона Жана Мари Дюфура ) открывается в дорсальную стенку влагалища. Железа Дюфура и ее секреция были своего рода загадкой. Железа выделяет свои щелочные продукты в полость влагалища, и предполагалось, что они откладываются на яйцах по мере их откладывания. Действительно, секреция Дюфура позволяет рабочим пчелам отличать яйца, отложенные маткой, которые привлекательны, от яиц, отложенных рабочими пчелами. Комплекс из 24 химических веществ различается у рабочих пчел в колониях с «правой маткой» и рабочих пчел в колониях без матки. В последнем случае секреция Дюфура рабочих пчел похожа на секрецию здоровой матки. Секреция рабочих пчел в колониях с «правой маткой» представляет собой длинноцепочечные алканы с нечетным числом атомов углерода, но секреция яйцекладущих маток и яйцекладущих рабочих пчел в колониях без матки также включает длинноцепочечные эфиры. [9]

Феромон для маркировки яиц

Этот феромон, аналогичный описанному выше, помогает пчелам-кормилицам отличать яйца, отложенные маткой, от яиц, отложенных рабочей пчелой.

Феромон следа

Этот феромон оставляют пчелы во время передвижения и он полезен для усиления феромонов Насонова при поиске нектара.

У королевы это маслянистый секрет ее тарзальных желез , который откладывается на сотах, когда она по ним ходит. Это подавляет строительство маточников (тем самым подавляя роение), и его выработка уменьшается по мере старения королевы.

Феромон фуражира

Этилолеат выделяется старыми пчелами-сборщицами для замедления созревания пчел-кормилиц. [10] Этот феромон-праймер действует как распределенный регулятор, поддерживая соотношение пчел-кормилиц и пчел-сборщиц в равновесии, наиболее выгодном для улья.

феромон Насонова

Феромон Насонова выделяется рабочими пчелами и используется для ориентации и вербовки. Феромон Насонова включает ряд терпеноидов, включая гераниол , неролиевую кислоту , цитраль и герановую кислоту .

Другие феромоны

Другие феромоны, вырабатываемые большинством медоносных пчел, включают феромон ректальной железы, феромон тарзальной железы, феромон восковой железы и гребня, а также феромон тергита . [ необходима ссылка ]

Типы феромонов пчелиной матки

Феромон нижней челюсти королевы

Мандибулярный феромон королевы (QMP), выделяемый королевой, является одним из важнейших наборов феромонов в пчелином улье. Он влияет на социальное поведение, поддержание улья, роение , брачное поведение и подавление развития яичников у рабочих пчел . [11] Эффекты могут быть краткосрочными или долгосрочными, или и теми, и другими. Некоторые из химических веществ, обнаруженных в QMP, представляют собой карбоновые кислоты и ароматические соединения . Было показано, что следующие соединения играют важную роль в привлечении рабочих пчел к их королеве и других эффектах. [12] [13]

Работа над синтетическими феромонами была проделана Кейтом Н. Слессором, Лори-Энн Камински, Гейлордом GS Кингом, Джоном Х. Борденом и Марком Л. Уинстоном; их работа была запатентована в 1991 году. Синтетический мандибулярный феромон королевы (QMP) представляет собой смесь пяти компонентов: 9-ODA, (−)-9-HDA, (+)-9-HDA, HOB и HVA в соотношении 118:50:22:10:1.

Феромон свиты королевы

Также были идентифицированы следующие соединения, [14] из которых только конифериловый спирт обнаружен в нижнечелюстных железах. Комбинация 5 соединений QMP и 4 соединений ниже называется феромоном свиты королевы (QRP). Эти девять соединений важны для привлечения свиты рабочих пчел вокруг их королевы.

Другой

Королева также содержит обилие различных метиловых и этиловых эфиров жирных кислот, [19] очень похожих на описанный выше феромон распознавания расплода. Вероятно, они имеют феромонные функции, подобные тем, которые обнаружены для феромона распознавания расплода.

Список литературы в алфавитном порядке по авторам

Примечания

  1. ^ Фри, Джон Б., Феромоны общественных пчел. Итака, Нью-Йорк: Comstock, 1987.
  2. ^ Блюм, М.С. 1992. Феромоны медоносной пчелы в книге «Улей и медоносная пчела», переработанное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  3. ↑ Для Имри, Джорджа Георга Имри, Pink Pages, ноябрь 1999 г.
  4. ^ Кацав-Гозански Тамар (2002). "Обзор" (PDF) . Apidologie . 33 : 525–537. doi : 10.1051/apido:2002035 .
  5. ^ «Анализ агрессии медоносных пчел».
  6. ^ «Укусы медоносных пчел могут действовать как анестетики». Medical News Today. 17 октября 2012 г.
  7. ^ "US Patent 5695383 A". google.com . Получено 4 ноября 2016 г. .
  8. ^ Lensky, Y.; Cassier, P.; Finkel, A.; Delorme-Joulie, C.; Levinsohn, M. (1985-04-01). «Тонкая структура тарзальных желез медоносной пчелы Apis mellifera L. (Hymenoptera)». Cell and Tissue Research . 240 (1): 153–158. doi :10.1007/BF00217569. ISSN  1432-0878. S2CID  45073312.
  9. ^ Katzav-Gozansky T., Soroker V., Hefetz A. (2002). «Железа Дюфура медоносных пчел — идиосинкразия сигнала новой королевы». Apidologie . 33 (6): 525–537. doi : 10.1051/apido:2002035 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth AL, Wang M., Huang Z., Bécard J.-M., Crauser D., Slessor KN, Robinson GE (2004). «Регулирование поведенческого созревания с помощью праймерного феромона, вырабатываемого взрослыми рабочими медоносными пчелами». Труды Национальной академии наук . 101 (50): 17559–17564. doi : 10.1073/pnas.0407652101 . PMC 536028. PMID  15572455 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Батлер, К. Г., Кэллоу, Р. К. , Джонстон, NC (1962). «Выделение и синтез вещества королевы 9-оксодец-транс-2-еновой кислоты, феромона медоносной пчелы». Труды Королевского общества B. 155 ( 960): 417–432. Bibcode : 1962RSPSB.155..417B. doi : 10.1098/rspb.1962.0009. JSTOR  90262. S2CID  86183254.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Slessor, Keith N., Kaminski, Lori-Ann, King, GGS, Borden, John H., Winston, Mark L. (1988). "Полухимическая основа реакции свиты на пчелиных маток". Nature . 332 (6162): 354–356. Bibcode :1988Natur.332..354S. doi :10.1038/332354a0. S2CID  4362366.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Mucignat-Caretta, C.; Bortolotti, L.; Costa, C. (2014). Химическая коммуникация в обществе медоносных пчел. Frontiers in Neuroscience. CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 978-1-4665-5341-5. PMID  24830041.
  14. ^ Килинг, CI, Слессор, KN, Хиго, HA и Уинстон, ML (2003). «Новые компоненты феромона королевы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Труды Национальной академии наук . 100 (8): 4486–4491. Bibcode : 2003PNAS..100.4486K. doi : 10.1073/pnas.0836984100 . PMC 153582. PMID  12676987 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ метил (Z)-октадец-9-еноат
  16. ^ (E)-3-(4-гидрокси-3-метоксифенил)-проп-2-ен-1-ол
  17. ^ гексадекан-1-ол
  18. ^ (Z9,Z12,Z15)-октадека-9,12,15-триеновая кислота
  19. ^ Килинг, CI и Слессор, KN (2005). «Научная заметка об алифатических эфирах в пчелиных матках» (PDF) . Apidologie . 36 (4): 559–560. doi : 10.1051/apido:2005044 .