Hymenophyllaceae , пленчатые папоротники и щетинистые папоротники , представляют собой семейство из двух-девяти родов (в зависимости от системы классификации) и около 650 известных видов [ 1] папоротников , с субкосмополитным распространением, но в целом ограниченным очень влажными местами или местами, где они смачиваются брызгами водопадов или источников. Ископаемые свидетельства показывают, что папоротники семейства Hymenophyllaceae существовали по крайней мере с верхнего триаса . [ 2]
Они часто выглядят как очень темно-зеленые или даже черные комки и могут быть ошибочно приняты за крепкий мох или печеночник . Корневище обычно тонкое и жилистое, а листья по-разному перистые с одной нитью («нервом») сосудистой ткани . Как и у большинства папоротников, молодые листья имеют кольцевидную яйцекладку . У большинства видов листья, за исключением сосудистой ткани, имеют толщину всего в одну клетку, и у них нет устьиц . Кутикула также значительно редуцирована или отсутствует, [3] делая пленчатые папоротники пойкилогидрическими и очень восприимчивыми к высыханию там, где нет надежного источника воды. [4] Листья иногда несут волоски, но чешуек , как правило, нет. [3] Сорусы расположены на краях листа [3] на конце жилки. Они защищены коническими, двустворчатыми или трубчатыми индузиями . Внутри сорусов спорангии созревают, начиная с вершины соруса и продвигаясь к основанию. Они имеют непрерывное, косое кольцо и выпускают круглые, зеленые трехлучевые споры. Споры вырастают в нитевидные или лентовидные гаметофиты ; у многих видов гаметофит имеет длительную, независимую продолжительность жизни и может размножаться бесполым путем, фрагментируя или выпуская почки . [3]
Отдельные растения могут сохраняться в течение многих лет.
В молекулярной филогенетической классификации Смита и др. в 2006 году Hymenophyllales, содержащие единственное семейство Hymenophyllaceae, были помещены в класс Polypodiopsida sensu stricto ( лептоспорангиатные папоротники ). [3] Линейная последовательность Кристенхуса и др. (2011), предназначенная для совместимости с классификацией Чейза и Ревеала (2009) [5] , которые поместили все наземные растения в Equisetopsida, [6] переклассифицировала Polypodiopsida Смита как подкласс Polypodiidae и поместила туда Hymenophyllales. Очертания порядка и его семейств не были изменены, [5] и эти очертания и размещение в Polypodiidae впоследствии были соблюдены в классификациях Кристенхуса и Чейза (2014) [7] и PPG I (2016). [8]
Разделение семейства на роды оспаривалось по состоянию на октябрь 2019 года [обновлять]. Традиционно признаются только два рода Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum с двустворчатыми обвертками и (2) Trichomanes sl с трубчатыми обвертками. Последующие предложения создали 34 рода (Copeland 1938), 6 родов (Morton 1968), 47 родов (Sermolli 1977) и 8 родов (Iwatsuki 1984). Все эти классификации имели лишь ограниченное региональное признание. Недавние молекулярные филогенетические исследования действительно показывают две отдельные монофилетические клады довольно равного размера, но они лишь приблизительно совпадают с двумя традиционными родами. Например, было показано, что традиционные подтаксы Trichomanes Pleuromanes и Cardiomanes принадлежат к «гименофиллоидной» кладе. Чтобы отразить эти недавние открытия, Ацуши Эбихара и Кунио Ивацуки в 2006 году пересмотрели таксономию Hymenophyllaceae, чтобы поместить все виды клада «гименофиллоидных» в один род Hymenophyllum , а восемь четких «трихоманоидных» субкладов поместить в восемь соответствующих родов. [9]
Это подразделение было признано Смитом и др. в 2006 году [3] и Кристенхусом и др. в 2011 году [5], но Кристенхус и Чейз в 2014 году вернулись к объединению трихоманоидных клад в Trichomanes . [7] Классификация PPG I 2016 года снова признает отдельные роды (и рассматривает две клады как подсемейства, Hymenophylloideae и Trichomanoideae), [8] хотя отдельные роды не всегда принимаются современными флорами; например, по состоянию на 2016 год Флора Новой Зеландии предпочла признать Trichomanes sl из-за сложности морфологического различения отдельных родов. [10]
Роды, используемые в PPG I, и подроды, выделенные по системе Эбихары и др.:
Подавляющее большинство видов встречается в тропических лесах , но некоторые также встречаются в умеренных дождевых лесах (особенно в Новой Зеландии , с 25 видами) и немного более сухих лесных регионах. В Европе они ограничены атлантическими океанскими окраинами континента, в частности на Азорских островах , в Ирландии и на западе Великобритании , но один вид ( Hymenophyllum tunbrigense ) локально на восток до Люксембурга , другой ( H. wilsonii ) на север до Западной Норвегии , Фарерских островов и Южной Исландии , в то время как в Северной Америке они ограничены (часто встречаются исключительно как гаметофиты ) влажной восточной третью континента и дождевыми лесами Тихоокеанского северо-запада.