Imperator torosus , широко известный как мускулистый гриб , является видом гриба рода Bolete из семейства Boletaceae . Он произрастает в южной Европе к востоку от Кавказа и Израиля. Обычно он ассоциируется с лиственными деревьями, такими как граб , дуб и бук, в теплых, сухих местах. Хотя в Европе он встречается редко, в Венгрии он встречается относительно часто. Появляясь летом и осенью на меловых почвах, коренастые плодовые тела имеют охристую шляпку до 20 см (8 дюймов) в поперечнике, желтые поры на нижней стороне шляпки и винно-красную до коричневой или черноватой ножку длиной до 6–15 см (2,4–5,9 дюйма) и шириной 3–6 см (1,2–2,4 дюйма). Бледно-желтая мякоть меняет цвет при поломке или ударе в зависимости от возраста; молодые грибы становятся красноватыми, а старые дополнительно приобретают голубоватые тона.
Элиас Магнус Фрайс и Кристофер Теодор Хёк впервые описали этот вид как Boletus torosus в 1835 году, под этим названием он стал известен на протяжении многих лет. Современная молекулярная филогенетика показывает, что он лишь отдаленно связан с Boletus edulis — типовым видом Boletus — и в 2015 году он был надлежащим образом помещен в новый род Imperator. Употребление в пищу сырых грибов этого вида приводит к гастроэнтериту . Заболевание также возникало после употребления в пищу приготовленных образцов, хотя это происходит не всегда.
Швейцарский миколог Луи Секретан описал мускулистый подберезовик как Boletus pachypus в своей работе 1833 года Mycographie Suisse . [3] Многие из его названий были отклонены в целях номенклатуры , поскольку у Секретана была узкая концепция вида , разделяющая многие таксоны на несколько видов, которые не поддерживались другими авторитетами, и его работы не использовали последовательно биномиальную номенклатуру . [4] [5] Шведские микологи Элиас Магнус Фрис и Кристофер Теодор Хёк описали Boletus torosus в 1835 году на основе B. pachypus Секретана — отличного от B. pachypus, описанного самим Фрисом. [6] [a] Фрис сообщил в своей книге 1838 года Epicrisis Systematis Mycologici seu Synopsis Hymenomycetum , что он фактически не наблюдал этот вид, [7] и он не обозначил типовой образец или иллюстрацию. [b] [8] Видовой эпитет torosus , происходящий от латинского , означает «мускулистый». [9] В Соединенном Королевстве он широко известен как «мускулистый подберезовик». [10] Немецкое название Ochsen-Röhrling означает «бычий подберезовик» [11], а французское bolet vigoureux — «крепкий подберезовик». [12]
Французский натуралист Люсьен Келе перенес вид в ныне устаревший род Dictyopus в 1886 году, что привело к появлению синонима Dictyopus torosus . [13] Boletus xanthocyaneus , впервые описанный Анри Романьези в 1948 году как Boletus purpureus var. xanthocyaneus и классифицированный как вид в 1976 году, [14] по мнению итальянского миколога Карло Лучано Алессио является синонимом B. torosus . [1] Другие, однако, считают этот гриб отдельным видом. [15] [16] [17] В 2013 году итальянские микологи Валерио Бертолини и Джампаоло Симонини заметили, что краткость первоначального описания вида привела к тому, что в некоторых последующих работах B. torosus использовался для образцов, которые больше соответствовали описаниям Boletus rhodopurpureus или B. luteocupreus (оба теперь отнесены к роду Imperator ). Они отметили, что швейцарские и французские авторы придерживались более подробного описания Квеле, и что это было единственное описание, верное оригинальному описанию с серой шляпкой и желтыми порами, которые медленно краснеют. Они пришли к выводу, что первоначальное описание, должно быть, было основано на образцах, растущих вблизи франко-швейцарской границы, и поэтому выбрали неотипический образец из этого региона. [8]
В пределах большого рода Boletus мускулистый подберезовик был отнесен к секции Luridi [18] , которая включала виды, дающие средние и крупные плодовые тела с толстыми, вздутыми ножками и мелкими порами. [19] В 1996 году чешский миколог Йиржи Главачек дополнительно подразделил секцию Luridi , определив и назвав подсекцию Torosi — для B. torosus — включающую подберезовики, которые сильно мялись и становились сине-черными при обращении с ними. [20]
В молекулярном анализе филогении Boletaceae мускулистый подберезовик был наиболее тесно связан с Boletus luteocupreus ; эти два вида образовали кладу , которая была сестринской для B. luridus . [21] Генетический анализ, опубликованный в 2013 году, показал, что B. torosus и многие (но не все) краснопористые подберезовики были частью клады dupainii (названной в честь B. dupainii ), значительно удаленной от основной группы Boletus edulis ( типовой вид рода Boletus ) и родственников в пределах Boletineae . Это указывало на то, что мускулистый подберезовик и его родственники должны были быть помещены в новый род. [22] Он был сделан типовым видом нового рода Imperator , [c] став Imperator torosus , в 2015 году. [23]
Довольно тяжелое по сравнению с другими грибами аналогичного размера, коренастое плодовое тело содержит относительно большое количество хитина . Держать мускулистый подберезовик можно так же, как «держать камень в руке». [24] Диаметр шляпки составляет 6–20 см (2,4–7,9 дюйма). В молодом возрасте она полусферическая, затем расширяется и сплющивается, приобретая выпуклую и, наконец, плоскую форму, иногда образуя небольшое углубление в центре. Первоначально загнутый вниз и внутрь, край шляпки постепенно выворачивается наружу, в конечном итоге уплощаясь в зрелости, а иногда выступая за пределы пористой нижней поверхности. Текстура поверхности сначала слегка бархатистая, но с возрастом становится более гладкой и безволосой; во влажную погоду шляпка слегка липкая. Со временем цвет шляпки меняется: сначала ярко-желтый или золотисто-желтый, затем охристо-желтый, затем темнеет с возрастом до коричневого. Однако, если кутикула шляпки повреждена или даже просто затронута, происходят внезапные изменения цвета, которые зависят от возраста гриба: молодые желтые шляпки становятся вишнево-красными, в то время как охристо-коричневая ткань шляпки повреждается до красновато-фиолетовой. Эти изменения цвета вскоре сменяются голубоватыми или сероватыми тонами, которые, в сочетании, придают шляпке пестрый вид. [1]
Поры на нижней стороне шляпки круглые и маленькие, [25] серно - желтый цвет поверхности пор становится менее интенсивным с возрастом. Приземистая ножка имеет длину 6–15 см (2,4–5,9 дюйма) и толщину 3–6 см (1,2–2,4 дюйма). Яйцевидная в молодом возрасте, она несколько удлиняется по мере роста гриба, но по-прежнему остается луковичной в зрелом возрасте; зрелая ножка обычно немного короче диаметра шляпки. Изначально она примерно того же цвета, что и шляпка, но по мере созревания приобретает винно-красную окраску около основания и грязно-коричневую или синевато-черную окраску в других местах. Поверхность имеет сетчатый рисунок (ретикуляцию), который имеет развитие цвета, похожее на развитие цвета шляпки: сначала желтый, затем пурпурный и, наконец, темно-коричневый. Мякоть толстая и твердая. Она желтая, за исключением основания ножки, где она темно-красная или темно-коричневатая у старых грибов. Поры, ножка и мякоть становятся зеленовато-синими при ушибах или порезах. [1] Запах неприятный, но вкус мягкий. [25]
Споровый отпечаток оливково-коричневый. Гладкие овальные споры имеют размеры 12–15 на 5–6 мкм и иногда имеют внутреннюю масляную каплю. Базидии (спороносные клетки) имеют форму булавы, четыре споры и имеют размеры 22–34 на 8–9 мкм. Веретенообразные (в форме слитка) цистидии бесцветны с масляными каплями и имеют размеры 40–50 на 7–8 мкм. [1] Ткань кутикулы колпачка имеет форму триходермы, где самые внешние гифы выходят примерно параллельно, как волоски, перпендикулярно поверхности колпачка. Эти цилиндрические, переплетенные гифы содержат перегородки . [25]
Средиземноморский вид Boletus poikilochromus несколько напоминает I. torosus , но обычно его можно отличить по меньшему плодовому телу, цилиндрической ножке и более светлой окраске молодых грибов. Кроме того, у B. poikilochromus нет изменения цвета основания ножки в зрелых плодовых телах, которое наблюдается у I. torosus . [26] Imperator luteocupreus и Caloboletus radicans также похожи, но поры у первого красные, а мякоть второго имеет горький вкус. [25]
Для отличия I. torosus от других похожих грибов, таких как I. rhodopurpureus , можно использовать несколько химических тестов . I. torosus демонстрирует следующие характерные изменения цвета при тестировании среза мяса, которому менее 12 часов: гидроксид аммония (NH 4 OH) — желтый центр, окаймленный синим круглым внешним кольцом; гидроксид калия (KOH) — темно- желтый (мгновенно); сульфат железа (FeS0 4 ) — без изменений; реагент Мельцера — темно-синий; фенол — сине-зеленый (очень медленно); формалин — средне-синий (медленно). [16]
Как и многие грибы, Imperator torosus вызывает желудочно-кишечные симптомы, такие как боль в животе, диарея и рвота при употреблении в сыром виде. Эти реакции могут также возникнуть у некоторых людей, когда гриб едят в приготовленном виде, хотя другие потребляют его без каких-либо побочных эффектов. [24] В исследовании 1994 года исследователи Ульрих Кивитт и Хартмут Лаач искали антабусоподобное соединение коприн в Suillellus luridus и подобных видах, которые, как предполагалось, вызывают антабусоподобные реакции с алкоголем. [27] Прием коприна приводит к жару и приливу крови к лицу, покалыванию в руках и ногах, тошноте и рвоте, а также учащению сердцебиения в течение пяти-десяти минут после употребления алкоголя. [28] Они не нашли ничего у подозреваемого вида, но нашли указания на него у Imperator torosus . Они пришли к выводу, что наиболее вероятным объяснением исторических случаев отравления была ошибочная идентификация I. torosus с Suillellus luridus , хотя они не могли исключить, что последний вид содержит до сих пор не идентифицированное соединение, вызывающее реакции, связанные с алкоголем. [27] Клинических случаев чувствительности, связанной с алкоголем, для I. torosus не зарегистрировано . [24]
Imperator torosus произрастает в южной Европе к востоку от Кавказа [25] и Израиля. [18] Этот микоризный вид обычно ассоциируется с лиственными деревьями, такими как граб ( Carpinus ), дуб ( Quercus ) и бук ( Fagus ) в теплых, сухих местах и, как правило, редко встречается в Европе. Российский миколог Анна Кияшко предложила включить его в Красный список МСОП из-за постоянных угроз его среде обитания. [29] В Соединенном Королевстве он внесен в список «приоритетных видов» — видов, находящихся под угрозой исчезновения, требующих мер по сохранению в соответствии с Планом действий Великобритании по сохранению биоразнообразия . [30] Аналогичным образом он включен в список охраняемых видов макрогрибов в Черногории [31] и Италии, где он имеет сильно ограниченный ареал и считается находящимся под угрозой из-за изменения интервалов лесных пожаров и деградации среды обитания. [32] Он , по-видимому, относительно распространен в Венгрии. [33] Он встречается под деревьями Quercus coccifera в лесу Барам в Верхней Галилее . [18] Плодоношение обычно происходит с июля по сентябрь на известковой (меловой) почве, при этом плодовые тела появляются либо поодиночке, либо небольшими группами. [1]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
