Iberolacerta cyreni , широко известная как ящерица-камень Кирены , — вид ящерициз семейства Lacertidae . Вид является эндемиком центральной Испании и в настоящее время занесен в список находящихся под угрозой исчезновения МСОП из-за глобального потепления. [3] I. cyreni эволюционировал , чтобы проявлять ключевые поведенческие характеристики, а именно индивидуальное распознавание, при котором ящерица способна идентифицировать другой организм того же вида, а также терморегуляцию.
Название рода « Iberolacerta » указывает на то, что эти ящерицы являются аборигенами Испании, которая расположена на Пиренейском полуострове. [3]
Видовое название « cyreni » дано в честь шведского герпетолога Карла Августа Отто Сирена.
Iberolacerta cyreni , или скальная ящерица, может достигать 8 см (3,1 дюйма) от носа до ануса и 24 см (9,4 дюйма) с учетом хвоста. I. cyreni — это, скорее всего, вид, у которого самцы конкурируют с самками; в таких случаях более крупные ящерицы демонстрируют больший репродуктивный успех, что приводит к общему большему размеру тела и более крупным боевым структурам, таким как размер головы. Напротив, самки отвечают за вынашивание потомства, и в результате давление отбора, которое влияет на объем кладки или размер кладки, может благоприятствовать большему размеру брюшка. Таким образом, самцы демонстрируют больший размер головы по сравнению с самками, в то время как самки ящериц превосходят самцов по длине брюшка.
I.cyreni может казаться коричневым или коричневым с зеленым оттенком. У них есть темно-коричневые пятна, выровненные вертикально по всей длине тела. Их можно отличить от других западных иберийских скальных ящериц по отсутствию синих глазков или отметин, похожих на глаза, на плечах. [4]
Иберийские скальные ящерицы являются частью рода Iberolacerta , но, возможно, из-за фрагментации среды обитания в голоцене и ледниковых колебаний в плейстоцене наблюдается изменчивое географическое распространение этих ящериц, что приводит к видообразованию.
Генетический анализ, проведенный на умеренных видах позвоночных, предполагает, что многие ящерицы рода Iberolacerta разошлись до плейстоцена, что предполагает, что, возможно, высокий эндемизм и видовое богатство возникли из-за низких темпов вымирания в этих географических зонах во время ледниковых максимумов. Это, вероятно, связано с эффектом убежища, при котором ящерицы получают защиту от хищников в этот период обширного оледенения. Другая гипотеза относительно высокого видового богатства Iberolacerta предполагает, что, возможно, сложный рельеф южноевропейских полуостровов, например, бесчисленные горы, создали отдельные местообитания, которые изолировали ящериц после событий колонизации.
Они являются частью семейства лацертид, в котором наблюдается половой диморфизм . Рост полового диморфизма объясняется половым отбором, на который влияют выбор самок и конкуренция между самцами, а также успех спаривания. [5]
Род Iberolacerta имеет хорошо установленную монофилию ; однако эволюционные связи и систематический статус многих таксонов все еще остаются неясными. В этот род входит множество видов, включая I. aurelio , I. cyreni , I. horvathi , I. monticola , I. bonnali , I. castiliana , I. cantabrica и I. aranica . [6]
Согласно генетическому анализу, секвенирование митохондриальной ДНК может помочь в построении дерева, в котором оно идентифицировало четыре отдельных клада, которые поддерживаются высокими значениями бутстрепа. Первая из четырех клад включает aranica, bonnali и aureliioi. Вторая клада состоит из castiliaia и cyreni, которые тесно связаны. Третья клада включает monticola и cantabrica, а четвертая клада содержит только horvathi. Вторая клада (в вышеупомянутой части) является ближайшим родственником третьей клады, хотя это подтверждается относительно более низким показателем бутстрепа, в то время как дерево показывает более тесную связь между второй и четвертой кладами. Клада, состоящая из castaliana и cyreni, составляет одну из базальных линий и может быть частью монофилетической клады с I . monticola , что предполагает, что I. cyreni следует интерпретировать как отдельный вид.
Генетическая дивергенция, наблюдаемая в этом анализе, предполагает, что изоляция сохранялась на протяжении миллионов лет, но, основываясь на географических местообитаниях, разделяющих ареал этого таксона, возможно, они ранее неоднократно контактировали. Однако можно установить, что генетическая изоляция сохранялась посредством механизмов репродуктивной изоляции, включая механизмы презиготической изоляции и кариологические различия ( постзиготическая изоляция ).
Наиболее скупое явление в отношении эволюции ящериц Iberolacerta предполагает предварительный период географической экспансии, за которым последовали события фрагментации, приведшие к появлению четырех основных клад в восточных Альпах, Пиренеях , северо-западных Иберийских горах и центральных Иберийских горах. Последующие события изоляции могли способствовать дальнейшей дивергенции в пределах этих четырех регионов.
Существует два подвида I. cyreni , которые признаны действительными, включая номинативный подвид . [2]
Nota bene : Трехчленный авторитет в скобках указывает на то, что подвид первоначально был описан в роде, отличном от Iberolacerta .
Рацион I. cyreni в основном состоит из беспозвоночных, таких как насекомые и пауки . [7]
Ящерицы рода Iberolacerta обитают в горных районах Западного Средиземноморья. В частности, I. cyreni являются эндемиками центральной горной системы Испании в горах Сьерра-дель-Гвадаррама , Сьерра-де-Гредос , Сьерра-де-Бехар и Ла-Сер. Эти ящерицы встречаются вблизи линии деревьев на более влажных, каменистых территориях, но также могут быть найдены в лесах умеренного климата, кустарниковых зарослях умеренного климата, лугах умеренного климата и на плантациях.
Индивидуальное распознавание или способность идентифицировать животное того же вида (конспецифическое) является заметной эволюционной адаптацией, которая становится важной в ситуациях, когда происходят частые встречи между одними и теми же особями или в обстоятельствах, когда быть идентифицированным животным того же вида выгодно.
У ящериц, таких как I. cyreni , внутривидовая коммуникация посредством химических веществ является широко используемым механизмом, поскольку у них есть тонкие сенсорные структуры (включая их щелкающие движения языком и вомероназальный орган) и специализированные эпидермальные железы (включая бедренные железы и преклоакальные железы). Они также оставляют остаточные восковые выделения на субстратах, информируя сородичей об индивидуальных характеристиках, таких как доминирование, возраст, боеспособность, цветовая морфа и даже иммунный ответ сигнализатора. Эти ящерицы также способны отличать свой собственный запах от запаха других с помощью выделений желез, еще одного аспекта индивидуального распознавания.
Из серии экспериментов, проведенных Манджакотти и др., было установлено, что самцы скальных ящериц могут различать белки, секретируемые бедренными железами, а также отличать свои собственные белки от белков других самцов своего вида, что позволяет осуществлять индивидуальное распознавание на уровне класса (идентификация членов группы). Однако эти ящерицы не способны различать незнакомых самцов исключительно на основе их белковых сигналов, что указывает на отсутствие автоматизированного, основанного на белках истинного индивидуального распознавания (уникальное распознавание особей своего вида). I. cyreni обладают сильной склонностью к хеморецепции, что стало возможным благодаря чувствительности вомероназального органа к тяжелым молекулам, таким как белки; кроме того, секреция бедренных желез, богатая белками, также может вызывать сокращение латентности и более частые щелчки языка. Хотя самцы скальных ящериц способны обрабатывать химические сигналы особей своего вида, они не обеспечивают собственные ответы на такую информацию в соответствии с уникальными особенностями каждой особи. Возможно, химические сигналы, обнаруженные в липидах (в сочетании с белками), могут создать достаточно сложный сигнал, чтобы вызвать истинное индивидуальное распознавание, хотя это не так широко известно. Кроме того, химические сигналы могут лежать в основе территориальной защиты у этих ящериц. [8]
Регулирование температуры является важной экофизиологической адаптацией, которая позволяет ящерицам, таким как I. cyreni , поддерживать предпочтительную температуру тела в среде, где температура колеблется (из-за изменения климата) и географическом регионе, который накладывает температурные ограничения (например, горные районы). Многие ящерицы рода Iberolacerta приспособились к холодному климату, который поддерживался в изолированных местообитаниях с периода ледниковых максимумов эпохи плейстоцена . У других рептилий не существует оптимальной температуры тела, но скорее узкий диапазон, который оптимизирует поведенческие и физиологические функции. Что более специфично для скальных ящериц, их температура тела колеблется между верхним и нижним пределом, что представляет собой относительно широкий диапазон, а не предпочитаемую центральную температуру. Даже внутри вида колебания температуры варьируются в зависимости от индивидуальных размеров тела, так что у более мелких ящериц диапазон температуры тела шире и скорость нагрева выше, чем у более крупных ящериц, что вписывается в представление о том, что приток и отдача тепла отрицательно коррелируют с размером тела. Это говорит о том, что у более мелких ящериц периоды прогревания короче и чаще, что позволяет им поддерживать температуру тела в том же диапазоне, что и у более крупных ящериц.
Данные, предоставленные Агуадо, предполагают, что скальные ящерицы являются активными терморегуляторами, которые обитают в местах обитания с низким термическим качеством; точность их терморегуляции также ограничена, вероятно, потому, что температура окружающей среды значительно колеблется в течение дня. I. cyreni похожи на других дневных гелиотермических ящериц тем, что они демонстрируют бимодальный характер активности в середине дня. Многие ящерицы укрываются в кустах или в расщелинах скал, где высокие температуры окружающей среды позволяют им поддерживать температуру тела около оптимальной, позволяя при этом избегать риска нападения хищников. Интересно, что хотя скальные ящерицы от природы имеют относительно низкую предпочтительную температуру, летом температура их тела иногда опускается ниже этой предпочитаемой температуры, что характерно для многих других видов, адаптированных к холоду. Такие тепловые предпочтения, по-видимому, сохраняются в кладе Iberolacerta, скорее всего, в результате их адаптации к горным регионам и их фрагментированным, изолированным местообитаниям в холодную эпоху плейстоцена.
I. cyreni изменяют свое поведение, чтобы приспособиться к температуре окружающей среды, о чем свидетельствуют различные ориентации тела относительно солнца, постуральные модификации, изменения в моделях суточной активности и даже выбор микросайтов. В более теплых, более неблагоприятных температурах окружающей среды эти ящерицы должны уделять больше времени и энергии терморегуляции по сравнению с другими видами деятельности, тем самым увеличивая риск нападения хищников. В результате эти адаптированные к холоду ящерицы должны быть осторожны с точностью терморегуляции , поскольку они могут представлять немедленные и экстремальные последствия для приспособленности. Данные свидетельствуют о компромиссе между поведением антихищника и грением, поскольку эти ящерицы могут быстро терять тепло внутри убежищ. Хотя терморегуляция может иметь высокие издержки, она все равно выгодна для I. cyreni в отличие от термоконформизма при более низких температурах окружающей среды.
Хотя звук позволяет животным общаться с гетероспецифическими и конспецифическими особями во многих социальных взаимодействиях, таких как реакции на хищников, выбор партнера или агрессивное поведение, роль, которую он играет в акустической коммуникации у рептилий, изучена меньше. Известно, что I. cyreni, в частности, участвуют в других сенсорных модальностях, таких как химические и визуальные формы общения, но последние данные свидетельствуют о том, что вокализации, производимые этими ящерицами, также могут передавать информацию. В семействе лацертид производство звука остается одной из поведенческих черт, отличающих подсемейство Gallotiinae от подсемейства Lacertinae. Традиционно Guillotine издает звуки во внутривидовых и межвидовых столкновениях, в то время как эта черта редка у Lacertinae; однако I. cyreni может представлять собой один из исторически немногих видов в пределах Lacertinae, которые генерируют вокализации.
Самки I. cyreni, как сообщается, издают звук, двигая своим телом в две основные фазы. Первое движение включает в себя резкое выталкивание воздуха посредством быстрых грудных сжатий легких, в то время как их рты открыты. Затем следует движение головы вверх и назад под прямым углом к земле, расслабление грудной клетки и закрытие рта. Звук можно охарактеризовать как короткие носовые писки, издаваемые в трех-семи нотных приступах, в которых каждый писк длится в среднем около 122 миллисекунд и повторяется в среднем каждые 6,4 секунды. Звук обладает большей энергией в начале ноты, а затем постепенно затихает при испускании. Интервалы между звукоизвлечением длиннее, чем продолжительность фактического звука, в течение которого ящерицы меняют положение, прежде чем издать другой звук. Механизм звукоизвлечения у I. cyreni напоминает таковой у других ящериц вместе с акустическими свойствами звука.
Функциональная значимость звуковой активности у этих ящериц остается в значительной степени неизвестной, но ее можно выявить, изучая ее поведение в различных контекстах. Их вокализации могут соответствовать коммуникационным сигналам, направленным на потенциального хищника, поскольку их спектральная и временная структура совпадают с различными акустическими паттернами в сигналах бедствия и сигналах тревоги животных. [9]
У ящериц успех спаривания самцов определяется несколькими фенотипическими коррелятами, включая размер головы, размер тела, половую окраску, территорию и поведенческие черты (например, агрессивность, активность). Система спаривания I. cyreni характеризуется как полигинандрическая , при которой и самцы, и самки имеют несколько партнеров для спаривания. Это демонстрируется высокой частотой множественных отцовских кладок, где немногие самцы более успешны, чем другие, в спаривании и рождении потомства от многих самок ящериц. Это выгодно как для самцов, так и для самок, поскольку самцы могут увеличить свой репродуктивный успех, в то время как самки могут увеличить размер своих кладок и успешность вылупления. Несколько экологических факторов могут быть отнесены к такой системе спаривания, например, короткие сезоны размножения , обширное перекрытие домашних участков и высокая локальная плотность популяции. Полигинандрическое спаривание может позволить другим стратегиям спаривания сохраняться в популяциях, учитывая, что партнеры являются временными, а тот факт, что крупные самцы не доминируют и не претендуют на самок.
Кроме того, эти скальные ящерицы демонстрируют роль выбора партнера, поскольку среднее расстояние между самками и отцами их потомства значительно больше, чем расстояние до ближайшего самца. Фактически, самки не всегда спариваются с ближайшим к ним самцом, что предполагает, что самки могут выбирать партнеров далеко от места своего обитания. Это может быть эволюционно адаптивным, если происходит низкий уровень рассеивания вылупившихся детенышей, в то время как спаривание с неродственными самцами может сохраняться, чтобы избежать инбридинга .
Специфические мужские черты, включая уровни активности, которые указывают на доминирование и высокое качество, также объясняют высокую дисперсию в репродуктивном успехе самцов. Вне сезона размножения активность самцов I. cyreni обычно низкая, так как это снижает риск нападения хищников и обеспечивает больший репродуктивный успех в будущем. Однако в сезон размножения активность самцов высока, так как это способствует их репродуктивному успеху, увеличивая их доступ к самкам через перекрывающиеся домашние участки и самцов-конкурентов. С точки зрения физических характеристик самцов, более длинная длина хвоста может указывать самкам на способность самцов-ящериц греться на расстоянии ближе к их убежищу, что делает их менее уязвимыми для хищников. Длина хвоста является сильным предиктором репродуктивного успеха самца I. cyreni . [10]
I. cyreni — это находящийся под угрозой исчезновения вид ящериц, и одной из самых больших угроз для их среды обитания и выживания является результат глобального изменения климата . Глобальные температуры повышаются из-за изменения климата, что пагубно влияет на виды, адаптированные к прохладному климату, такие как горные виды. Более высокие температуры могут помешать успешному вылуплению скальных ящериц или потенциально ограничить время их активности, потраченное на предотвращение перегрева. Кроме того, глобальное потепление может косвенно повлиять на этих ящериц, влияя на другие виды, тем самым изменяя разделение ниш, увеличивая риск вымирания или поощряя конкурентное вытеснение видами, более приспособленными к более теплым температурам.
Их средам обитания также угрожает деятельность человека, особенно строительство дорог и горнолыжных курортов.
I. cyreni охраняется в двух конкретных областях: природный парк Сьерра-дель-Гвадаррама и природный парк Сьерра-де-Гредос . Оба эти места позволяют этим находящимся под угрозой исчезновения ящерицам продолжать размножаться и увеличивать численность популяции. [11]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ) стр.154