Ихтиорнис (что означает «рыба-птица», в честь его рыбоподобных позвонков) — вымерший род зубастых морских птиц - орнитуранов из позднего мелового периода Северной Америки . Его ископаемые останки известны из мелов Альберты, Алабамы , Канзаса ( известняк Гринхорн ), Нью-Мексико , Саскачевана и Техаса , в пластах, которые отложились в Западном Внутреннем Морском Пути в течение туронского и кампанского периодов, около 95–83,5 миллионов человек. много лет назад . Ихтиорнис является обычным компонентом фауны формации Ниобрара , и было обнаружено множество экземпляров.
Ихтиорнис исторически сыграл важную роль в проливании света на эволюцию птиц. Это был первый известный родственник доисторических птиц, сохранивший зубы, и Чарльз Дарвин отметил его значение в первые годы теории эволюции . Ихтиорнис остается важным и сегодня, поскольку это один из немногих орнитуров мезозойской эпохи , известный по более чем нескольким экземплярам.
Считается, что ихтиорнис был меловым экологическим эквивалентом современных морских птиц, таких как чайки , буревестники и скиммеры . Средний образец был размером с голубя , 24 сантиметра (9,4 дюйма) в длину, с размахом скелетных крыльев (без учета перьев) около 43 сантиметров (17 дюймов), [2] хотя среди известных экземпляров существуют значительные различия в размерах. , некоторые меньше, а некоторые намного крупнее типового экземпляра I. dispar . [1]
Ихтиорнис примечателен прежде всего сочетанием вогнутых как спереди, так и сзади позвонков (похож на некоторые рыбы, откуда он и получил свое название) и несколькими более тонкими особенностями скелета, которые отличают его от близких родственников. Ихтиорнис , пожалуй, наиболее известен своими зубами. Зубы имелись только в средней части верхней и нижней челюстей. Кончики челюстей не имели зубов и были покрыты клювом. Клюв ихтиорнисов , как и гесперорнитид , был сложным и состоял из нескольких отдельных пластинок, похожих на клюв альбатроса , а не из одного листа кератина , как у большинства современных птиц. [3] Зубы были более уплощенными, чем округлые зубы крокодилов , хотя к основанию короны они становились шире. Кончики зубов были изогнуты назад и не имели зазубрин. [1]
Крылья и грудина имели очень современный вид, что предполагало сильные летные способности и относило их к современным птицам из продвинутой группы Carinatae . В отличие от более ранних птиц, таких как энантиорнитины , этот вид, по-видимому, достиг зрелости в довольно коротком и непрерывном процессе. [4]
Исследование эндокаста ихтиорниса показывает, что у него был относительно базальный мозг по сравнению с современными птицами, аналогичный мозгу археоптерикса и других нептичьих теропод. И наоборот, его нёбо удивительно сходилось с нёбом современных новорожденных . [5]
Окаменелости ихтиорниса были обнаружены почти на всех уровнях мела Ниобрара, от слоев, датируемых поздним коньяком (около 89 миллионов лет назад) до кампанского возраста (около 83,5 миллиона лет назад). [1] [6] Еще раньше останки, приписываемые Ихтиорнису , были найдены в формации Гринхорн в Канзасе, датируемой ранним туронским возрастом (около 93 миллионов лет назад). [2] Экземпляры ихтиорнисов из более ранних эпох были в среднем меньше, чем из более поздних. Голотип Ichthyornis dispar , YPM 1450, имел плечевую кость длиной около 58 миллиметров (2,3 дюйма). У многих геологически более молодых экземпляров, таких как YPM 1742, длина одной и той же кости крыла составляла 71,5 миллиметра (2,81 дюйма). Как более старые, более мелкие экземпляры, так и более поздние, более крупные экземпляры имеют признаки того, что они достигли зрелости скелета, были взрослыми особями и прибыли из одной и той же географической области. Вполне вероятно, что Ichthyornis dispar как вид увеличился в размерах за несколько миллионов лет, когда он обитал в экосистеме Западного внутреннего морского пути. [1]
Ихтиорнис был одним из первых мезозойских птиц , когда-либо обнаруженных, и первым, у которого были зубы, что сделало его важным открытием в ранней истории палеонтологии. Он остается важным и сегодня, поскольку представляет собой одного из ближайших нептичьих родственников современных птиц и одного из немногих родственников мезозойских птиц, представленных многочисленными экземплярами. [1] Ихтиорнис был открыт в 1870 году Бенджамином Франклином Маджем , профессором Сельскохозяйственного колледжа штата Канзас, который обнаружил первые окаменелости в северном рукаве реки Соломон в Канзасе , США. Мадж был плодовитым коллекционером окаменелостей и отправлял свои открытия видным ученым для изучения. [7] Мадж ранее имел тесное сотрудничество с палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом из Академии естественных наук в Филадельфии . Однако, как описал С. В. Уиллистон в 1898 году, вскоре с Маджем связался Отниэль Чарльз Марш , соперник Коупа в так называемых «Костяных войнах» , стремлении собирать и идентифицировать окаменелости на американском Западе. Марш написал Маджу в 1872 году и предложил бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и отдать Маджу единоличную заслугу в их открытии. Марш был другом Маджа, когда они были моложе, поэтому, когда Мадж узнал о просьбе Марша, он изменил адрес на транспортировочном ящике с экземпляром Ихтиорниса (который уже был адресован Коупу и был готов к отправке) и отправил вместо этого это Маршу. Марш с небольшим перевесом завоевал престиж изучения и названия важного ископаемого за счет своего соперника. [7]
Однако Марш изначально не осознавал истинной важности окаменелости. Вскоре после получения он сообщил Маджу о своем мнении, что меловая плита содержит кости двух разных животных: маленькой птицы и зубастой челюсти какой-то неизвестной рептилии. Марш посчитал, что необычные позвонки птицы напоминают рыбьи, поэтому он назвал ее Ихтиорнис , или «рыба-птица». [8] Позже, в 1872 году, Марш описал зубчатые челюсти как новый вид морских рептилий, названный Colonosaurus mudgei в честь их первооткрывателя. [9] Сходство нижней челюсти и зубов с таковыми у мозазавров настолько велико, что еще в 1952 году Дж. Т. Грегори утверждал, что она действительно принадлежала миниатюрному виду или молодой особи, относящейся к роду Clidastes . [10]
К началу 1873 года Марш осознал свою ошибку. Путем дальнейшей подготовки и извлечения костей черепа из камня он обнаружил, что зубчатые челюсти, должно быть, принадлежали самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей Ichthyornis (вогнутые с обеих сторон позвонки и зубы) Марш решил отнести его к совершенно новому подклассу птиц, который он назвал Odontornithes (или «зубчатые птицы»), и к новому отряду Ichthyornithes . (позже Ichthyornithiformes). Единственной другой птицей, которую Марш включил в эти группы, был недавно названный Apatornis , которого он ранее называл разновидностью Ichthyornis , I. celer . [11] Позже Мадж отметил редкое и уникальное качество этих зубастых птиц (включая Hesperornis , у которого, как было обнаружено, к 1877 году также были зубы), и иронию их связи с останками беззубых птерозавров , летающих рептилий, о которых было известно только в то время у них были зубы в других регионах мира. [12]
Вскоре после этих открытий Ихтиорнис был признан за его значение для теории эволюции, недавно опубликованной Чарльзом Дарвином. Сам Дарвин сказал Маршу в письме 1880 года, что Ихтиорнис и Гесперорнис предложили «лучшую поддержку теории эволюции» с тех пор, как он впервые опубликовал « Происхождение видов» в 1859 году. [1] (Хотя археоптерикс был первым известным мезозойским авиаланом и теперь известно, что у них также были зубы, первый экземпляр с черепом был описан только в 1884 году). [13] Другие в то время также осознавали значение почти современной птицы с зубами рептилий и опасались споров, которые это вызвало. Один студент Йельского университета рассказал, как разные мужчины и женщины убеждали Марша скрыть Ихтиорнис от общественности, потому что это слишком сильно поддерживало эволюционную теорию. [1] Многие обвиняли Марша в манипуляциях с окаменелостями или в намеренном создании мистификации, связывая челюсти рептилий с телом птицы. Эти обвинения продолжали появляться даже в 1967 году. Однако подавляющее большинство исследователей продемонстрировали, что Марш интерпретация окаменелостей была правильной, и его полностью подтвердили более поздние находки. [1]
На рубеже 20-го века Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете , где хранилось большинство образцов ихтиорниса , начал выставлять многие из своих наиболее интересных и важных экземпляров в Большом зале музея. Для Ихтиорниса были созданы две панели (то есть части, в которых скелет расположен и вставлен в гипсовую плиту) ; один для И. диспара , и один для « И. победителя ». Оба были созданы Хью Гиббом, который подготовил многие окаменелости Марша для изучения и демонстрации. Монтировка I. dispar содержала только окаменелости голотипа , в то время как монтировка I. victor представляла собой композицию, включающую в себя множество различных экземпляров, чтобы сделать изделие более полным (однако оно не содержало никакой части настоящего I. dispar) . образец голотипа Виктора ). [1]
В какой-то момент до 1937 года каталожный номер настоящего экземпляра типа « I. Victor » был ошибочно присвоен креплению на панели. В более поздних отчетах об образце, даже сотрудниками музея Пибоди, ошибочно говорилось, что первоначальный экземпляр « И. Виктора » состоял из большей части скелета, хотя на самом деле он состоял всего из трех костей. [1] К 1997 году ситуация настолько запуталась, что Жак Готье , нынешний куратор палеонтологической коллекции позвоночных в музее, санкционировал демонтаж обоих креплений для панелей. Это позволило правильно разобрать кости и изучить их в трех измерениях, что раньше было невозможно, когда они были заделаны в гипс. [1] Полное переописание этих образцов было опубликовано палеонтологом Джулией Кларк в 2004 году. [1]
Ихтиорнис близок к предку современных птиц Aves , но представляет собой независимую линию. Долгое время считалось, что он был тесно связан с некоторыми другими меловыми таксонами, известными по очень фрагментарным останкам – Ambiortus , Apatornis , Iaceornis и Guildavis – но они, похоже, были ближе к предкам современных птиц, чем к Ichthyornis dispar . В обзоре Кларка 2004 года бывший отряд Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae теперь заменены кладой Ichthyornithes , которая в статье также была определена в соответствии с филогенетической таксономией как все потомки самого недавнего общего предка Ichthyornis dispar и современных птиц. [1]
Из нескольких описанных видов в настоящее время признан только один, Ichthyornis dispar , после плодотворного обзора Джулии Кларк. [1] Ранее Марш назвал экземпляр, который теперь приписывается I. dispar , как Graculavus anceps . Кларк утверждал, что, поскольку правила наименования животных, установленные МКЗН, гласят , что типовой вид рода должен изначально быть включен в этот род, Ichthyornis anceps не имеет права заменять I. dispar в качестве типового вида и поэтому должен считаться младший синоним, даже если он был назван первым. Однако Майкл Мортимер отметил, что это неверно; хотя I. anceps не может стать типовым видом Ichthyornis , МКЗН не препятствует тому, чтобы он стал старшим синонимом типового вида I. dispar . Следовательно, I. anceps следовало бы считать правильным названием единственного признанного вида Ichthyornis . [14] Все другие предполагаемые виды Ichthyornis не были признаны действительными. Предполагаемый «Ichthyornis» lentos , например, на самом деле принадлежит к раннему курообразному роду Austinornis . [1] «Ichthyornis» minusculus из бисектинской свиты (поздний мел) Кызылкума , Узбекистан , вероятно, является энантиорнитином. Все остальные виды Ichthyornis являются синонимами I. dispar . [1]
Кладограмма ниже является результатом анализа 2014 года, проведенного Майклом Ли и его коллегами, который расширил данные более раннего исследования О'Коннора и Чжоу в 2012 году. Названия клад расположены на основе их определений . [15]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
