В экологии идеальное свободное распределение ( IFD ) — это теоретический способ, которым особи популяции распределяются между несколькими участками ресурсов в пределах своей среды , чтобы свести к минимуму конкуренцию за ресурсы и максимизировать приспособленность . [1] [2] Теория утверждает, что количество отдельных животных, которые будут собираться в различных участках, пропорционально количеству ресурсов, доступных в каждом из них. Например, если участок A содержит в два раза больше ресурсов, чем участок B, то в участке A будет в два раза больше особей, ищущих пропитание, чем в участке B.
Термин « идеальный » подразумевает, что животные знают о качестве каждого участка и выбирают участок с самым высоким качеством для добычи корма. Термин «свободный» подразумевает, что животные способны беспрепятственно перемещаться с одного участка на другой. Хотя эти предположения не всегда поддерживаются в природе, все еще существует множество экспериментов, которые были проведены в поддержку IFD, [ необходима ссылка ] даже если популяции естественным образом отклоняются между участками до достижения IFD. Теория IFD все еще может быть использована для анализа поведения животных при добыче корма, независимо от того, поддерживает ли это поведение IFD или нарушает его.
Теория идеального бесплатного распределения основана на нескольких предположениях и прогнозах, указанных ниже;
1) Каждый доступный патч имеет индивидуальное качество , которое определяется количеством ресурсов, доступных в каждом патче. Учитывая, что в каждом патче пока нет конкуренции, люди могут оценить качество каждого патча, основываясь только на доступных ресурсах.
2) Индивиды могут свободно перемещаться на участок самого высокого качества. Однако это может быть нарушено доминирующими особями внутри вида, которые могут не дать более слабой особи достичь идеального участка.
3) Люди знают ценность каждой заплатки, поэтому они могут выбрать идеальную заплатку.
4) Увеличение числа особей в определенном участке снижает качество этого участка либо за счет усиления конкуренции за скремблирование , либо за счет усиления конкуренции за помехи .
5) Все особи равны в конкурентном отношении , поэтому все они в равной степени способны добывать пищу и выбирать идеальный участок.
После того, как предположения выполнены, теория IFD предсказывает, что популяция особей распределится равномерно по участкам с одинаковой внутренней ценностью . Первоначально могут возникать различные отклонения, но в конечном итоге участки будут вмещать количество особей, пропорциональное количеству ресурсов, которые они содержат. В этом случае участки с одинаковой внутренней ценностью допускают одинаковое количество особей в каждом участке. В этот момент состояние особей называется равновесием Нэша . Как только особи окажутся в равновесии Нэша, любая миграция в другой участок будет невыгодной, поскольку все особи получат одинаковые выгоды.
Для участков с неравными внутренними ценностями или внутренними ценностями мы все еще можем применять тот же принцип распределения. Однако прогнозируется, что количество особей в каждом участке будет отличаться, так как количество ресурсов в каждом участке будет неравным. Они все равно достигнут равновесия Нэша , несмотря на то, что в каждом участке неравное количество конкурентов. Это равновесие показано красной линией на рисунке 1, где скорость кормления одинакова для всех особей, хотя в участке A находится 5 особей, а в участке B — 8 особей. Из рисунка мы можем сделать вывод, что первые 6 фуражироав обосновались в участке B из-за его более высокого внутреннего качества, но возросшая конкуренция приводит к тому, что участок A с меньшим качеством становится более выгодным для седьмого особи. Этот рисунок изображает эффект соответствия среды обитания , посредством которого соотношение особей в участках соответствует соотношению ресурсов, доступных в этих участках. [3]
Anelosimus eximius , вид социальных пауков, живет сообща и создает большие паутинные сообщества. Количество пойманных насекомых уменьшается с ростом популяции из-за масштабирования площади поверхности, но масса добычи увеличивается из-за более крупных сетей. При промежуточном размере популяции 1000 биомасса добычи на душу населения была максимальной. Результаты соответствуют наблюдаемым результатам размера популяции и экологических условий — в районах, где отсутствуют более крупные насекомые, сообщества пауков меньше. [4]
Шмели распределяются систематически, так что происходит выравнивание прироста на цветок (валюта) в цветах с разной выработкой нектара. Пчелы также распределяются пропорционально на основе плотности растений [5] и дифференциального распределения нектара. [6] У диких собак Селуса наблюдаемый размер стаи не согласуется с результатами ежедневного потребления пищи на душу населения. Однако при учете расстояния, пройденного для охоты, в валюте наблюдаемый размер стаи близок к оптимальному. [7]
Гипотеза идеального свободного распределения предполагает, что все особи равны по конкурентным способностям. Однако существуют экспериментальные данные, демонстрирующие, что даже когда конкурентные способности или веса особей в популяции различаются, идеальное свободное распределение по-прежнему в основном сохраняется, пока эти различия учитываются. При учете этого разнообразия конкурентных весов животные распределяются таким образом, что их конкурентные веса в каждой среде обитания соответствуют доле ресурсов, присутствующих там. Например, в одном эксперименте золотая рыбка, отличающаяся конкурентной способностью, вела себя таким образом, что максимизировала свою скорость потребления относительно своего конкурентного веса. Поскольку средний ранг рыбы на участке изменялся обратно пропорционально общему количеству рыб как на участке с высокой плотностью ресурсов, так и на участке с низкой плотностью ресурсов, не было никакой корреляции между конкурентной способностью и временем, проведенным на участке с более высокой плотностью ресурсов. Как и ожидалось в идеально распределенной популяции золотых рыбок с различными конкурентными способностями, скорость потребления каждого конкурентного веса не различалась между участками. [8]
Кроме того, поведение кижуча при поиске пищи не соответствует идеальному свободному распределению, предсказанному моделью равных конкурентов, но соответствует идеальному свободному распределению с включением конкурентного неравенства. Другими словами, распределение количества рыб значительно отличалось от распределения конкурентных весов. При воздействии на плохой участок и хороший участок рыба распределялась таким образом, что выигрыши на единицу конкурентного веса были одинаковыми на обоих участках. Этот эксперимент показывает, что включение конкурентных весов в выбор среды обитания может улучшить прогнозы распределения животных. [9]
В другом примере также было показано, что конкуренция между самками тли свекловичной корневой за места галлов на листьях Populus angustifolia в целом следует идеальному свободному распределению. После вылупления весной самки тли конкурируют друг с другом за места галлов, наиболее близкие к стеблям самых больших листьев. Как поселение на меньшем листе, так и совместное проживание на листе с другой тлей снижают репродуктивный успех самки, но тля поселяется таким образом, что средний репродуктивный успех для особей на листьях с одним, двумя или тремя галлами одинаков. Однако репродуктивный успех неравномерен в пределах одного листа, и самки, поселяющиеся ближе к основанию листа, имеют более высокую приспособленность, чем те, которые поселяются дистально. [10]
Различия в конкурентных способностях особей в данной популяции также имеют тенденцию приводить к нескольким различным возможным распределениям равновесия Нэша , каждое из которых поддерживает идеальное свободное распределение. Например, если хорошие конкуренты добывают пропитание дважды, а плохие конкуренты, возможный сценарий, поддерживающий IFD, будет для четырех хороших конкурентов и восьми плохих конкурентов, которые будут добывать пропитание в данном месте, каждый из которых получит одинаковую чистую выплату за единицу конкурентного веса. Дополнительные комбинации, поддерживающие IFD, также могут существовать. Даже когда особи перемещаются между участками неоптимальным образом, это распределение возможных равновесий не изменяется. [11]
Хотя идеальное свободное распределение может быть использовано для объяснения поведения нескольких видов, это не идеальная модель. Остается много ситуаций, в которых IFD неточно предсказывает поведенческий результат.
В качестве оптимальной модели добычи пищи идеальное свободное распределение предсказывает, что соотношение особей между двумя местами добычи пищи будет соответствовать соотношению ресурсов в этих двух местах. Это предсказание похоже на Закон соответствия индивидуального выбора, который гласит, что скорость реакции особи будет пропорциональна положительному подкреплению, которое особь получает за эту реакцию. Таким образом, животное пойдет на участок, который обеспечивает ему наибольшую выгоду.
Однако это предсказание предполагает, что каждый человек будет действовать самостоятельно. Это не относится к ситуациям, связанным с групповым выбором, что является примером социального поведения. В 2001 году Крафт и др. провели эксперимент, в котором проверялись предсказания IFD группового выбора с использованием людей. [12] В этом эксперименте группы участников выбирали между синими и красными картами, чтобы заработать очки для призов. Когда выбор карт группами был изображен в виде графика относительно соотношений между точками, наклоны показали некоторое недосоответствие, что является отклонением от закона соответствия. Недосоответствие — это ситуация, когда соотношение собирателей между двумя участками (в данном случае, сколько людей выбрали каждую карту) меньше, чем соотношение ресурсов между двумя участками (очки, которые стоит каждая карта). Результаты показывают, что IFD не может предсказать результат. Однако они также показывают, что можно применить идеальное свободное распределение к групповому выбору, если этот групповой выбор мотивирован тенденциями людей максимизировать положительное подкрепление .
Важно помнить, что IFD опирается на ранее высказанные предположения и что все эти качества, вероятно, не встречаются в дикой природе. Некоторые считают, что тесты IFD не проводятся должным образом и поэтому дают результаты, которые кажутся соответствующими прогнозу, но на самом деле это не так. [13] Это приводит к тому, что специалисты по поведению животных разделяются во мнениях относительно того, является ли IFD истинным явлением или нет.
В экспериментах, проверяющих предсказания IFD, чаще всего наблюдается тенденция к большему количеству особей на наименее прибыльном участке и дефициту на самом богатом участке. Такое распределение встречается у видов насекомых, рыб и птиц. Однако были сделаны изменения в исходных предположениях, которые реализуются в экспериментах с участием IFD.
Один эксперимент [14] продемонстрировал это нарушение IFD у колюшки. Он увидел, что фактические наблюдения и те, что были заявлены IFD, не совпадали. Больше рыбы, как правило, рассеивались в пятне с меньшим количеством дафний (искомый источник пищи), а более обильное пятно имело нехватку посетителей. Цихлиды [15] также продемонстрировали такую же тонкую разницу в прогнозируемых и фактических числах рассеивания в зависимости от ресурсов.
Кеннеди и Грей [13] использовали закон соответствия для повторного анализа экспериментов IFD. Когда психологи проводят тесты этого закона, они используют более чувствительные меры для учета отклонения от строгих соотношений соответствия. Кеннеди и Грей используют этот метод для проверки обоснованности предыдущих экспериментов IFD. Используя этот анализ, они могут учитывать недосоответствие, когда распределение менее экстремально, чем скорость ресурсов. Когда видно, что один участок имеет большее предпочтение по сравнению с другим, учитывается смещение в соотношении ресурсов. Эти два соотношения соответствия оцениваются с помощью регрессии логарифмического отношения чисел на каждом участке по сравнению с логарифмическим отношением ресурсов на участке.
Результаты, которые они обнаружили, не подтверждают прогнозы IFD, и некоторые считают, что этот результат означает, что текущая модель слишком проста. Специалисты по поведению животных предложили модификацию модели, которая обозначает конечный результат популяции, всегда имеющей больше особей на наименее прибыльном участке и меньше на более ресурсоемком участке. Знание конкурентных взаимодействий, эффектов перемещения между участками, количества животных в популяции, перцептивных способностей этих животных и относительной и абсолютной доступности ресурсов на каждом участке необходимо для точного прогнозирования распределения популяции, добывающей пропитание.