Iguanodontidae — семейство игуанодонтов , принадлежащее к Styracosterna , производной кладе внутри Ankylopollexia .
Характеризуясь удлиненными верхнечелюстными костями, они были травоядными и, как правило, крупными по размеру. Это семейство демонстрировало локомотивную динамику; существуют доказательства как двуногости , так и четвероногости в пределах видов игуанодонтид, подтверждающие идею о том, что отдельные организмы были способны как передвигаться исключительно с помощью своих задних конечностей, так и передвигаться на четвереньках. [2] Игуанодонтиды обладают похожими на копыта вторым, третьим и четвертым пальцами, а в некоторых случаях — специализированным шипом большого пальца и противопоставленным пятым пальцем. [3] Строение их черепа обеспечивает мощный жевательный механизм, называемый поперечным силовым ударом . [4] Это, в сочетании с их двусторонней окклюзией зубов, сделало их чрезвычайно эффективными в качестве травоядных. [5] Считается, что члены Iguanodontidae имели рацион, который состоял как из голосеменных, так и из покрытосеменных растений , последние из которых эволюционировали совместно с игуанодонтидами в меловой период. [6]
Нет единого мнения о филогении группы. Iguanodontidae чаще всего характеризуются как парафилетические по отношению к Hadrosauridae , [7] [8] хотя некоторые исследователи выступают за монофилетическую точку зрения на семейство. [9] [10]
Верхняя поверхность типичного черепа игуанодонтид имеет выпуклую кривую, которая простирается от морды до глазницы, где череп уплощается, образуя примерно ровную плоскость прямо над черепной коробкой. [4] Анторбитальное окно , отверстие в черепе спереди от глазниц, у игуанодонтид уменьшено в размере. Их верхние челюсти примерно треугольные, довольно плоские и имеют утолщенные костные стенки. Удлиненная верхняя челюсть характерна для этого семейства. [11] Зубные кости игуанодонтид также очень длинные и становятся все более толстыми к задней части черепа. Пара костных отростков, отходящих от верхней челюсти, вставляются в скуловую и слезную кости соответственно. Скуловая кость игуанодонтид имеет особенно глубокие щели, которые служат для опосредования этого контакта. Слезный отросток составляет ростральный край редуцированного анторбитального окна. [4]
Игуанодонтиды, как правило, ограничены наличием одного сменного зуба в каждой позиции, хотя существуют исключения. Самый примитивный пример имеет позиции для 13 верхнечелюстных и 14 зубных зубов. Более производные формы имеют большее количество позиций в ряду. Например, I. bernissartensis способен вместить до 29 верхнечелюстных и 25 зубных зубов. Игуанодонтиды демонстрируют контакт между верхнечелюстными и зубными зубами при закрытии челюсти. [5] У них толстый слой эмали на губной (лабиальной) поверхности коронки, прочный первичный гребень, начинающийся у основания коронки, и зубчатый край. У большинства членов семейства коронки верхних зубов имеют ланцетную форму. Лабиальная поверхность зубов имеет несколько бороздок, в то время как обращенная к языку (лингвальная) поверхность гладкая. Игуанодонтиды утратили свои предчелюстные зубы. [4]
Второй, третий и четвертый пальцы передней конечности игуанодонтида расположены близко друг к другу. В некоторых случаях возможно, что третий и четвертый пальцы были связаны в единую структуру слоями кожи, специализированной адаптацией для передвижения на четвероногих. [3] Кроме того, кости запястья слиты в блок, а кости большого пальца слиты в шиповидную точку. У игуанодона пятый палец длинный, гибкий и противопоставленный. На задней конечности второй, третий и четвертый пальцы широкие и короткие, с тупыми когтями, напоминающими копыта . [4]
Все шейные позвонки имеют прикрепленные ребра. Первоначальный набор линейный; остальные двуглавые. Сухожилия вдоль невральных дуг были окостеневшими , ограничивая подвижность в позвоночнике в обмен на усиление. Аналогичное окостенение наблюдается в хвосте. [11] У игуанодонтид лобковая кость имеет форму стержня, которая простирается параллельно седалищной кости . Парные грудинные кости часто имеют форму топора. Плечевая кость имеет неглубокий изгиб, в отличие от прямых локтевой и лучевой костей . Подвздошная кость тоньше на переднем конце, чем на заднем. Данные свидетельствуют о том, что у этих динозавров нет пластинчатой, бронированной кожи. [4]
В прошлом Iguanodontidae стали мусорной корзиной для любого орнитопода, который не принадлежал ни к Hadrosauridae , ни к ныне не существующим Hypsilophodontidae . Ряд исследований показывают, что Iguanodontidae, как их традиционно определяют, являются парафилетическими по отношению к Hadrosauridae. [12] То есть, игуанодонтиды представляют собой последовательные шаги в приобретении продвинутых характеристик гадрозавров, и с этой точки зрения не могут быть определены как одна отдельная клада . [13] Тем не менее, некоторые исследователи нашли поддержку монофилетической Iguanodontidae, состоящей из нескольких родов. [9] [10] Однако некоторые другие исследования не смогли восстановить группу. [7] Левая кладограмма была восстановлена в анализе 2015 года, который поддерживает монофилетическую Iguanodontidae, [10] тогда как правая кладограмма из исследования 2012 года находит группу парафилетической: [8]
Окаменелые следы ног свидетельствуют как о четвероногости, так и о двуногости у игуанодонтид. Считается, что игуанодонтиды были в основном четвероногими, но могли ходить на двух конечностях. Окостенение сухожилий вдоль невральных дуг могло сыграть роль в облегчении динамической педалирования игуанодонтид, поскольку окостеневшие сухожилия могли помочь выдерживать дополнительную нагрузку, возникающую на позвоночнике при вертикальном положении. [11] Некоторые исследования показывают, что размер организма играет роль в определении педалирования, где более крупные организмы с большей вероятностью выберут хождение на всех четырех конечностях, чем их более мелкие собратья. [2]
Игуанодонтиды — низкорослые травоядные , которые активно питались голосеменными, такими как папоротники и хвощи , особенно в ранний меловой период. Эти динозавры были очень эффективны как травоядные, отчасти благодаря сочетанию двусторонней окклюзии зубов с поперечным рабочим ходом жевательного механизма. Кроме того, у игуанодонтид отсутствует жесткое вторичное небо , которое помогает смягчить крутильные напряжения во время окклюзии, особенность, которая повысила их способность разлагать растительную массу. [4] Кроме того, игуанодонтиды эволюционировали совместно с радиацией покрытосеменных в меловой период. Покрытосеменные обычно развиваются быстрее и ниже к земле, чем голосеменные; их пролиферация обеспечила изобилие легкодоступной пищи для членов Iguanodontidae. [6]