Incisivosaurus («резцовый ящер») — род небольших, вероятно, травоядных динозавров -теропод из раннего мелового периода , который сейчас находится на территории Китайской Народной Республики . Первый описанный образец (Сюй и др. в 2002 году), IVPP V13326, представляет собой череп, который был собран из самых нижних слоев ( речные слои Луцзятунь) формации Исянь (датируемой барремским ярусом около 126 миллионов лет назад [1] ) в районе Сыхэтунь, недалеко от города Бэйпяо , в западной провинции Ляонин . Наиболее значимой и весьма необычной характеристикой этого динозавра является его очевидная адаптация к травоядному или всеядному образу жизни. Он был назван в честь своих выдающихся, похожих на грызунов, передних зубов, на которых видны следы износа, обычно встречающиеся у травоядных динозавров. Видовое название gauthieri дано в честь доктора Жака Готье , пионера филогенетического метода классификации. [2]
Первоначальное описание Incisivosaurus , выполненное Сюй и др., показало, что череп, длина которого составляет около 10 см (3,9 дюйма), сохранил наиболее полный зубной ряд, известный для любого овирапторозаврида . Их кладистический анализ показал, что Incisivosaurus лежит в основе группы овирапторозавров, что делает его более примитивным, чем Caudipteryx и овирапторид . Последующее исследование, проведенное Осмольской и др. в 2004 году, описало отличительные черты скелета Incisivosaurus , включая длинную морду, составлявшую около половины общей длины черепа, тонкую нижнюю челюсть с длинным фенестрой (отверстием) и его отличительные, большие, уплощенные передние зубы. В дополнение к этим уникальным особенностям, Incisivosaurus разделял многие черты с более типичными овирапторозаврами, что позволяет отнести его к этой группе. Несколько особенностей, включая его многочисленные зубы (большинство продвинутых овирапторидов были беззубыми), показывают, что он был примитивным представителем группы, а несколько особенностей черепа даже подтверждают связь с теризинозаврами , другой группой теропод, которая, вероятно, была травоядной. [3]
В 2009 году голотип черепа был отсканирован и проанализирован в трех измерениях. Результаты показали, что у Incisivosaurus было меньше птичьих воздушных пространств в костях черепа, чем у более поздних овирапторозавров. Также было обнаружено, что у Incisivosaurus были редуцированы обонятельные доли и расширены оптические доли, как у орнитомимозавров . Это предполагает, что большинство птичьих черт овирапторозавров могли быть конвергентными с птицами. [4]
Предполагается, что Incisivosaurus был пернатым , как и большинство других тероподов -манирапторов . Его общая длина тела оценивается в 0,8–1 метр (2,6–3,3 фута), а вес — в 2–4,6 кг (4,4–10 фунтов). [5]
В 2010 году были описаны два образца пернатых овирапторозавров, оба из которых сохранили следы перьев. Эти образцы (оба молодые, хотя один ближе к зрелости, чем другой) показали, что перья были похожи на родственные Caudipteryx , с длинными (симметричными) лопастными перьями на руке и хвосте, а остальная часть тела была покрыта более простыми, пушистыми перьями. Хотя изначально их интерпретировали как образцы Similicaudipteryx , более поздние исследования показали, что их можно было бы отнести к Incisivosaurus . [6]
Природа перьев, сохранившихся в двух образцах Исянь, показалась Сю и коллегам, которые описали два пернатых образца, меняющейся с возрастом. У самого молодого образца были относительно короткие первичные перья (те, что прикреплены к руке) по сравнению с его хвостовыми перьями. У более старого образца первичные перья были той же длины, что и хвостовые перья, а также присутствовали вторичные перья (те, что прикреплены к предплечью). [7] Первичные перья могли расти медленнее, чем хвостовые, не достигая одинакового размера, пока животное не приблизилось к зрелости, а вторичные перья вообще не появлялись до этой более зрелой стадии. Это говорит о том, что перья крыльев были малоиспользуемы в молодом возрасте, становясь полностью развитыми только с наступлением зрелости. [7]
Кроме того, перья с лопастями у самого молодого экземпляра, по-видимому, не имели бородок, за исключением кончика, вместо этого состоящие из сплошного листа. [7] Сюй и коллеги интерпретировали резкие различия в перьях двух экземпляров как в первую очередь возрастные. Они предположили, что детеныши были покрыты натальным пухом, как современные птицы. По мере того, как животное старело, пух заменялся лопастными перьями на руках и хвосте, но лентовидными и примитивными по форме, похожими на хвостовые перья Confuciusornis , Epidexipteryx и некоторых enantiornithines . Эти перья терялись в результате линьки по мере старения животного и заменялись более современными колючими перьями. Первичные перья росли медленнее, чем хвостовые, не достигая одинакового размера, пока животное не приближалось к зрелости, а вторичные перья вообще не появлялись до этой более зрелой стадии. Это говорит о том, что перья крыльев были малоиспользуемы в молодом возрасте и полностью развивались только с наступлением зрелости. [7]
.png/1280px-Incisivosaurus_(pencil_2013).png)
Однако специалист по развитию перьев Ричард Прам оспорил вышеприведенную интерпретацию перьев в письме в журнал Nature от ноября 2010 года . Прам отметил, что явно лентовидная структура перьев детенышей соответствовала контурным перьям в период линьки. У современных птиц новые опахаловые перья появляются из перьевого фолликула, заключенного в «булавочное перо», сплошную трубку, покрытую кератином. Обычно кончик этой трубки отпадает первым, оставляя структуру, идентичную той, что видна у ископаемого. Позже остальная часть оболочки отпадает, когда все перо полностью разовьется. Прам также отметил, как и Сюй и его команда, что структура перьев овирапторозавра принципиально отличается от других доисторических птиц с лентовидными хвостовыми перьями. У этих других видов ленточная часть образована из уплощенного и расширенного рахиса, или центрального стержня, пера, с бородками пера, расширяющимися на кончике. Однако в ископаемом образце «лентовидная» часть имеет ту же ширину, что и кончик лопасти. Это согласуется с тем, что наблюдается в перьях в процессе линьки. Прам пришел к выводу, что вместо того, чтобы представлять пример изменения формы перьев по мере старения животного, этот образец представляет собой первое известное ископаемое свидетельство линьки перьев. [8]
Прам также отметил, что у современных птиц хвостовые перья линяют последовательно, а не одновременно, как у особей овирапторозавров. Однако последовательная линька современных птиц обусловлена тем, что птицам необходимо сохранять способность летать во время линьки (за исключением пингвинов ). Для более примитивных линий, чем появление полета, таких как овирапторозавры, это не было бы проблемой, и все крыльевые и хвостовые перья примитивных пернатых теропод могли линять одновременно, больше как у пингвинов, чем у летающих птиц. [8]
Однако Сюй и др. (2010) опровергли, что предполагаемые доказательства линьки проблематичны из-за полного отсутствия перьев предыдущего поколения, и предположили, что перо слишком велико, чтобы его можно было считать «булавочным пером». [9] Другие авторы согласились с ответом Сюй и др. (2010) о том, что структуры не представляют собой «булавочное перо», хотя они считали, что образец может представлять собой среднюю или позднюю незрелую стадию. [10]
Incisivosaurus , а также его потенциальный синоним Protarchaeopteryx , были включены в филогенетический анализ исследования 2014 года по группе Paraves и ее родственникам. В невзвешенной кладограмме Incisivosaurus был представлен как сестринский таксон Protarchaeopteryx , причем их группа была наиболее примитивными овирапторозаврами. Однако в обоих взвешенных анализах Protarchaeopteryx был признан наиболее примитивным овирапторозавром, а Incisivosaurus — следующим по базальному уровню . Одна из взвешенных кладограмм, использующая TNT, показана ниже. [11]
Исследование силы укуса Incisivosaurus, проведенное в 2022 году , и сравнение с другими овирапторозаврами, такими как Citipati , Khaan и Conchoraptor, показывает, что у Incisivosaurus была очень сильная сила укуса, подобная силе укуса орнитомимозавров, в 33 раза превышающей его вес. Умеренное раскрытие челюстей, наблюдаемое у овирапторозавров, указывает на травоядность, но очевидно, что они питались гораздо более жесткой растительностью, чем другие травоядные тероподы в их среде обитания, такие как орнитомимозавры и теризинозавры. Исследования показывают, что овирапторозавры могли быть мощными укусами-универсалами или специалистами, которые разделяли нишу как по размеру тела, так и по функции челюстей. [12]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
