Группа интерферонов типа III представляет собой группу противовирусных цитокинов, состоящую из четырех молекул IFN-λ (лямбда), называемых IFN-λ1 , IFN-λ2 , IFN-λ3 (также известных как IL29, IL28A и IL28B соответственно) и IFN-λ4 . [1] Они были открыты в 2003 году. [2] Их функция аналогична функции интерферонов типа I, но менее интенсивна и в основном служит в качестве первой линии защиты от вирусов в эпителии. [3]
Гены, кодирующие эту группу интерферонов, все расположены на длинном плече хромосомы 19 у человека, а именно в области между 19q13.12 и 19q13.13. Ген IFNL1 , кодирующий IL-29 , расположен ниже IFNL2 , кодирующего IL-28A . Ген IFNL3 , кодирующий IL28B , расположен ниже IFNL4. [4] [5]
У мышей гены, кодирующие интерфероны типа III, расположены на хромосоме 7, и семейство состоит только из IFN-λ2 и IFN-λ3. [6]
Все группы интерферонов относятся к семейству цитокинов класса II, которые имеют консервативную структуру, состоящую из шести α-спиралей . [7] Белки группы интерферонов типа III являются высоко гомологичными и демонстрируют высокое сходство аминокислотной последовательности между собой. Сходство между IFN-λ2 и IFN-λ3 составляет приблизительно 96%, сходство IFNλ1 с IFNλ 2/3 составляет около 81%. [2] Наименьшее сходство обнаружено между IFN-λ4 и IFN-λ3 - всего около 30%. [8] [9] В отличие от группы интерферонов типа I, которые состоят только из одного экзона, интерфероны типа III состоят из нескольких экзонов. [6] [5]
Рецепторы для этих цитокинов также структурно консервативны. Рецепторы имеют два домена фибронектина типа III в своем внеклеточном домене. Интерфейс этих двух доменов образует сайт связывания цитокинов. [7] Рецепторный комплекс для интерферонов типа III состоит из двух субъединиц - IL10RB (также называемый IL10R2 или CRF2-4) и IFNLR1 (ранее называемый IL28RA, CRF2-12). [10]
В отличие от повсеместной экспрессии рецепторов для интерферонов типа I, IFNLR1 в значительной степени ограничен тканями эпителиального происхождения. [2] [11] [6] Несмотря на высокую гомологию между интерферонами типа III, связывающая способность с IFNLR1 различается, причем IFN-λ1 демонстрирует самую высокую связывающую способность, а IFN-λ3 демонстрирует самую низкую связывающую способность. [9]
Продукция IFN-λ индуцируется распознаванием патогена через рецепторы распознавания образов (PRR) , включая TLR , Ku70 и RIG-I-подобные . Основным производителем IFN-λ являются миелоидные дендритные клетки типа 2. [5]
IFN-λ связывается с IFNLR1 с высокой аффинностью, который затем рекрутирует субъединицу рецептора с низкой аффинностью, IL10Rb. Это взаимодействие создает сигнальный комплекс. [6] При связывании цитокина с рецептором активируется сигнальный путь JAK-STAT , в частности JAK1 и TYK2 , и фосфорилирует и активирует STAT-1 и STAT-2 , которые затем индуцируют нисходящую сигнализацию, которая приводит к индукции экспрессии сотен генов, стимулируемых IFN (ISG) , например: NF-κB , IRF , ISRE, Mx1 , OAS1 . [5]
Сигнализация модулируется супрессором цитокиновой сигнализации 1 (SOCS1) и убиквитин-специфической пептидазой 18 (USP18). [5]
Функции интерферонов типа III во многом совпадают с функциями интерферонов типа I. Обе эти группы цитокинов модулируют иммунный ответ после того, как патоген был обнаружен в организме, их функции в основном противовирусные и антипролиферативные. Однако интерфероны типа III, как правило, менее воспалительные и показывают более медленную кинетику, чем тип I. Кроме того, из-за ограниченной экспрессии IFNLR1 иммуномодулирующий эффект интерферонов типа III ограничен. [6] [12]
Поскольку рецепторы интерферонов типа I и типа II экспрессируются почти на всех ядросодержащих клетках, их функция довольно системная. Рецепторы интерферона типа III экспрессируются более конкретно на эпителиальных клетках и некоторых иммунных клетках, таких как нейтрофилы , а также в зависимости от вида, на В-клетках и дендритных клетках. [13] [14] [15] Поэтому их противовирусные эффекты наиболее выражены в барьерах, в желудочно-кишечном, дыхательном и репродуктивном трактах. Интерфероны типа III обычно действуют как первая линия защиты от вирусов на барьерах. [3] [16]
В желудочно-кишечном тракте интерфероны как типа I, так и типа III необходимы для эффективной борьбы с реовирусной инфекцией. Интерфероны типа III ограничивают начальную репликацию вируса и уменьшают выделение через фекалии, в то время как интерфероны типа I предотвращают систематическую инфекцию. С другой стороны, в дыхательных путях эти две группы интерферонов кажутся довольно избыточными, что подтверждается восприимчивостью мышей с двойным дефицитом (рецепторов для интерферонов типа I и типа III), но устойчивостью к респираторному вирусу у мышей, которые имеют дефицит рецепторов интерферона либо типа I, либо типа III. [12] Дополнительные желудочно-кишечные вирусы, такие как ротавирус и норовирус, а также не желудочно-кишечные вирусы, такие как грипп и вирус Западного Нила, также ограничиваются интерферонами типа III. [17]