Межлокусный половой конфликт — это тип полового конфликта , который возникает из-за взаимодействия набора антагонистических аллелей в двух или более различных локусах или расположения гена на хромосоме у самцов и самок, что приводит к отклонению одного или обоих полов от оптимума приспособленности для признаков. [1] Между полами устанавливается коэволюционная гонка вооружений, в которой любой пол развивает набор антагонистических адаптаций, которые наносят ущерб приспособленности другого пола. [2] Потенциал репродуктивного успеха в одном организме усиливается, в то время как приспособленность противоположного пола ослабевает. Межлокусный половой конфликт может возникать из-за аспектов взаимодействия самцов и самок, таких как частота спаривания, оплодотворение , относительные родительские усилия, поведение самок при повторном спаривании и уровень репродуктивности самок. [3]
Поскольку полы демонстрируют значительное расхождение инвестиций в воспроизводство, может возникнуть межлокусный сексуальный конфликт. Чтобы достичь репродуктивного успеха , представитель вида будет демонстрировать репродуктивные характеристики, которые повышают его способность к воспроизводству, независимо от того, влияет ли это негативно на приспособленность его партнера. [4] Производство спермы самцами существенно менее биологически затратно, чем производство яйцеклеток самками, и сперма производится в гораздо больших количествах. Следовательно, самцы вкладывают больше энергии в частоту спаривания, в то время как самки более разборчивы в выборе партнеров и вкладывают свою энергию в качество потомства. [5]
Эволюционные пути, возникающие в результате межлокусного сексуального конфликта, являются частью межлокусной эволюции , теории, описывающей коэволюцию различных локусов у вида посредством процесса межгеномного конфликта. [6] Это привело к предположению, что половая антагонистическая коэволюция подпитывается межлокусным сексуальным конфликтом. [6]
Хорошо доказанные примеры происходят исключительно из мира насекомых, при этом большинство исследований проводится на желтых навозных мухах, Scathophaga stercoraria , и плодовых мушках, Drosophila melanogaster . Примеры за пределами этих таксонов являются теоретическими, хотя в настоящее время недостаточно изучены. [7]
Межлокусный половой конфликт отличается от внутрилокусного полового конфликта — схожей теории, в которой набор антагонистических аллелей располагается в одном и том же локусе у обоих полов.
Первая модель межлокусного полового конфликта, модель генетического порога, была разработана Паркером для объяснения межлокусного полового конфликта среди желтых навозных мух. [2] Дальнейшее исследование теории межлокусного полового конфликта оставалось относительно нетронутым, пока Райс не предсказал, что гены сексуально антагонистических признаков существуют в одних и тех же локусах половых хромосом у обоих полов, что привело к развитию межлокусного полового конфликта. Генетическая модель Райса сцепленности с Х-хромосомой, влияющей на половой диморфизм, продемонстрировала, что аллели репродуктивных признаков будут сохраняться, если они повышают приспособленность одного пола, независимо от связанных с этим затрат для их партнера. [8]
Расширение генетической пороговой модели Паркера позже использовалось для изучения того, как сцепленные с полом аллели вреда или мутантные аллели , которые заставляют самцов вредить самкам во время размножения, размножаются в популяции и инициируют межлокусный половой конфликт. [9] В популяции плодовых мушек, где сцепленный с Y аллель вреда снижает приспособленность самки, на приспособленность самца накладываются косвенные издержки. Следовательно, аллель вреда благоприятствует только в тех случаях, когда разница между потомством, полученным от самцов вреда и нормальных самцов, больше для самцов вреда, или самцы вреда имеют преимущество в приспособленности.
Модель полового отбора с преследованием, предложенная Холландом и Райсом, позволила сделать прогноз, что дискриминация самок при спаривании будет способствовать эволюции признаков проявления самцов в сторону экстремальных фенотипов . В результате возникает гонка вооружений, в которой выбор самкой партнера определяет морфологию самцов. [10] Модель антагонистической коэволюции Арнквиста и Роу выделила пример брюшных шипов у самок водомерок Gerris incognitus , чтобы продемонстрировать, как эта гонка вооружений приводит к эволюционным адаптациям у самок. Самки водомерок достигают контроля над копулятивными актами, используя свои шипы в качестве защиты от агрессивных самцов. [11]
Межлокусный половой конфликт формирует основу межлокусной эволюции состязания (ICE), которая характеризуется коэволюцией генов в разных локусах вида посредством межгеномного конфликта. [6] Другими словами, дисбаланс формируется, когда аллели репродуктивных признаков заменяются в разных локусах у противоположных полов, что приводит к быстрой эволюции признака в локусе, что еще больше подпитывает гонку вооружений между полами.
Гипотеза Красной Королевы постулирует, что эволюция признака у одного вида будет стимулировать антагонистическую коэволюцию у противостоящего вида и может быть использована для объяснения коэволюции в случаях хищнического поведения, отношений хозяин-паразит и полового отбора. [12] Представляя интерес для межлокусного полового конфликта, гипотеза Красной Королевы допускает эволюцию признаков, которые повышают репродуктивную приспособленность. [6] ICE расширяет эту гипотезу, предполагая, что антагонистическая коэволюция не требует противостоящих видов, но может быть применена к генам в разных локусах у одного вида.
Генетическая основа различия между межлокусным сексуальным конфликтом и внутрилокусным сексуальным конфликтом заключается в расположении взаимодействующих антагонистических аллелей . Конфликт, в котором антагонистические аллели расположены в одном и том же локусе, называется внутрилокусным сексуальным конфликтом. [9] Это происходит, когда самцы и самки подвергаются разному селективному давлению в одном и том же локусе, в результате чего один пол ограничивает приспособленность другого пола. [13]
Важно отметить, что многие примеры сексуального конфликта не классифицируются как межлокусный сексуальный конфликт или внутрилокусный сексуальный конфликт, поскольку генетическое расположение взаимодействующих аллелей для этих признаков неизвестно или не указано. При интерпретации информации о сексуальном конфликте важно отметить, что эти термины иногда используются взаимозаменяемо, несмотря на то, что это неверно. [14]
Сексуальная антагонистическая коэволюция характеризуется гонкой вооружений между полами, в которой один пол испытывает изменения в морфологии или поведении, чтобы компенсировать негативные эффекты репродуктивных признаков противоположного пола. Оба пола стремятся поддерживать оптимальный уровень приспособленности, но делают это за счет приспособленности своего партнера. Для того чтобы межлокусный сексуальный конфликт был допустимой причиной антагонистической коэволюции, вред, наносимый самцами во всех локусах, должен перевешивать косвенные выгоды, которые самки получают от взаимодействия с самцами. [15]
С помощью генетической пороговой модели Паркера было обнаружено, что самки желтой навозной мухи могут быть ранены в битвах между самцами-ухажерами. Самцы отбираются для развития черт конкурентоспособности, которые увеличивают их репродуктивный успех, но самки развивают набор антагонистических адаптаций, чтобы снизить свои шансы получить травму во время этих взаимодействий. [2] Самцы желтой навозной мухи используют феромоны, белки семенной жидкости (SPF) и агрессивное поведение, приписываемое их размеру, чтобы манипулировать самками во время ухаживания. Поскольку желтые навозные мухи являются полиандрическим видом, самки получают сперму от нескольких самцов, которая хранится для оплодотворения . Более крупные самцы имеют конкурентное преимущество в вытеснении спермы других самцов, увеличивая вероятность того, что их сперма оплодотворит яйца. [16] Это явление называется конкуренцией спермы . В ответ на это самки развили более крупные сперматеки , спермициды и улучшенную способность выбирать сперму на основе приспособленности самцов-ухажеров.
Scathophaga stercoraria, демонстрирующие либо полиандрию, либо моногамию, различаются по приспособленности самок. Когда самки помещаются в условия принудительного полиандрического или моногамного спаривания, самки из полиандрических условий демонстрируют существенно сниженную приспособленность, демонстрируя сниженную яйценоскость, уменьшенное количество потомства и сокращенную продолжительность жизни по сравнению с моногамными самками после всего лишь одного опыта спаривания. [17] Первоначально предполагалось, что гипотезы сексуального сына было достаточно, чтобы компенсировать прямое влияние антагонистической коэволюции на приспособленность самок. [9] Однако пагубное влияние приспособленности у самок, спаривающихся в одиночку с полиандрическим самцом, предполагает, что адаптации для сопротивления вреду со стороны самцов требуют конкуренции и, следовательно, лучше объясняются межлокусным сексуальным конфликтом. [17]
Drosophila melanogaster — беспорядочный вид, у которого выбор партнера — повторяющееся событие, способствующее развитию межлокусного сексуального конфликта. [18]
Эякулят самцов плодовых мушек содержит белки семенной жидкости (SFP), которые играют важную роль в определении приспособленности самок. [18] SPF способны влиять на такие процессы, как оогенез , [ 19] хранение спермы, [20] и начало овуляции . [21] Это в конечном итоге приводит к снижению приспособленности самок, поскольку усиление поведения, такого как откладывание яиц, может снизить успешность оплодотворения, [22] задержать повторное спаривание, [19] и повлиять на продолжительность жизни самок. [23] В ответ на негативное воздействие SPF самки плодовых мушек выработали тактику сопротивления гиперактивным самцам и рефрактерность, что приводит к межлокусному половому конфликту. Это было подтверждено в исследованиях, раскрывающих быструю эволюцию генов SPF. [24]
В исследовании, изучавшем плодовых мушек в полигамных и моногамных условиях, было обнаружено, что антагонистическая коэволюция снижается при моногамии, поскольку организмы спариваются только с одним представителем противоположного пола и между самцами нет конкуренции за спаривание с самкой. [18]
В другом лабораторном исследовании мутация, которая снижает привлекательность самок, была введена в геном подопытных самок. Снижая привлекательность самок, выражающих этот признак, мутация обеспечивала самкам устойчивость к прямым издержкам повторного спаривания и ухаживания самцов. Эти результаты показывают, что аллель устойчивости значительно накапливался в экспериментальной группе, что предполагает, что прямые издержки ухаживания самцов больше, чем косвенные выгоды от ухаживания самцов. [15]
Реципрокные скрещивания Drosophila melanogaster использовались для исследования эволюции половых признаков в аллопатрических условиях. В дивергентных популяциях организмы будут адаптивно реагировать на местных партнеров, но не на чужеродных. В результате уровень повторного спаривания самок значительно снизился при введении чужеродных самцов. Самки наиболее устойчивы к самцам, с которыми они коэволюционировали в местных условиях, но демонстрируют ограниченную защиту от чужеродных самцов. [25]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )