Isoxys (что означает «равные поверхности») — род вымершихдвустворчатых членистоногих кембрийского периода ; различные виды которого, как полагают, были свободно плавающими хищниками. [1] У него была пара больших сферических глаз (которые являются наиболее часто сохраняющейся особенностью анатомии мягкотелых животных) [ 2] и два больших лобных придатка, используемых для захвата добычи. [1]
Описание
Виды Isoxys имеют примерно полукруглые двустворчатые панцири, которые различаются по морфологии между видами. Передний и задний края панцирей несут обращенные вперед и назад шипы, соответственно, которые у некоторых видов сильно удлинены . [3] Панцири Isoxys обычно имеют длину от 1,1 до 3,3 сантиметров (от 0,43 до 1,30 дюйма) без учета шипов, хотя известно, что некоторые виды достигают более 6 сантиметров (2,4 дюйма). У видов с длинными шипами, если включить длину шипа, некоторые особи превышают 10 сантиметров (3,9 дюйма). [4] Угол раскрытия панциря был близок к вертикальному, что придавало ему узкий профиль при взгляде сверху. [3]
Голова имела пару больших сферических стебельчатых глаз, а также пару загнутых вверх лобных придатков, которые имеют различное количество подомеров/сегментов в зависимости от вида. Большинство подомеров на лобных придатках имеют обращенные вверх эндитные шипы, причем количество и расположение шипов различается у разных видов. Последний подомер лобного придатка представляет собой изогнутый терминальный коготь. Туловище не имеет четкой сегментации (артродизации). Вдоль тела расположены пары двуветвистых придатков , количество которых различается у разных видов ( у Isoxys curvirostratus их 14, а у Isoxys auritus — 11). У Isoxys curvirostratus эндоподы имеют хорошо выраженные сегменты/подомеры. Первые четыре двуветвистые пары конечностей Isoxys curvirostratus были короче остальных пар, а их эндоподы несли хорошо развитые эндитные (обращенные внутрь) шипы и заканчивались изогнутой субхелой (клешней), причем эти особенности отсутствовали у эндоподов более задних конечностей. Экзоподы Isoxys curvirostratus имели толстые веслообразные пластинки, которые выступали перпендикулярно оси конечности. [5] У Isoxys volucris из Гренландии веслообразные экзоподы, предположительно, были окаймлены щетинками . [6] На конце туловища имеются парные тельсоновые лоскуты. [5]
Экология
Виды Isoxys , как полагают, были активно плавающими хищниками, используя свои передние придатки для захвата мягкотелой добычи, а передние пары двуветвистых конечностей помогали в переработке пищи. [5] Предполагается, что различные виды Isoxys занимали различные ниши, от плавания чуть выше морского дна (нектобентос) до плавания в открытом океане ( пелагические ). [3] Плавание, вероятно, осуществлялось за счет ритмичных движений ног. [5] Глаза разных особей, по-видимому, были адаптированы к разной интенсивности света; один экземпляр I. auritus был либо сумеречным на мелководье, либо жил в водах примерно на 140 м ниже поверхности моря; тогда как другой был морфологически адаптирован к дневной интенсивности света на мелководье. [7] Виды Isoxys с удлиненными шипами панциря, вероятно, занимались вертикальной миграцией вверх и вниз по толще воды, как и многие современные морские беспозвоночные. [3] Были обнаружены образцы Isoxys minor с яйцами, прилипшими к внутренней поверхности панциря, что указывает на то, что они занимались заботой о потомстве. Размер выводка был большим, примерно 300 яиц, каждое 0,5 миллиметра ( 3 ⁄ 128 дюйма) в поперечнике на особь (предположительно самку). Особи, несущие яйца, были только около половины максимального размера, что предполагает, что особи продолжали расти после достижения половой зрелости. [8]
Таксономия
Isoxys считается одним из самых базальных известных членистоногих стволовой группы , демонстрируя сочетание черт, характерных для более примитивных членистоногих стволовой группы, таких как радиодонты , например, отсутствие артродизированного ( склеротизированного и сочлененного) экзоскелета туловища, с чертами современных членистоногих, например, наличие склеротизированных и сочлененных (артроподизированных) двуветвистых конечностей. Это один из двух родов в семействе Isoxyidae , наряду с Surusicaris . [5] Исторически предполагалось близкое родство с двустворчатым членистоногим Tuzoia на основе сходства некоторых аспектов их панцирей, [9] но сохранившиеся мягкие ткани Tuzoia, описанные в 2022 году, позволяют предположить, что они не являются близкородственными. [10]
Разновидность
Было описано 20 видов Isoxys [3] , которые имеют глобальное распространение, были обнаружены в Северной Америке, Сибири, Австралии, Китае и Европе, охватывая период от кембрийского периода 2 до мяолинского периода . [11]
Isoxys shandongensis Wang and Huang, 2010 , формация Маньтоу, Шаньдун, Китай, Мяолин
Неопределенные виды также известны из сланцев Спенс в Юте, датируемых мяолинским ярусом, а также из биоты Кайли в Гуйчжоу, Китай, которая также датируется мяолинским ярусом. [11]
^ ab Vannier, J.; Garcia-Bellido, C.; Hu, X.; Chen, L. (июль 2009 г.). «Артроподы — визуальные хищники в ранней пелагической экосистеме: данные по биотам Берджесс-Шейл и Чэнцзян». Труды: Биологические науки . 276 (1667): 2567–2574. doi : 10.1098/rspb.2009.0361. ISSN 0962-8452. PMC 2686666. PMID 19403536 .
^ Гарсия-Беллидо, Д.; Ванниер, Дж.; Коллинз, Д. (2009). «Сохранение мягких частей у двух видов членистоногих Isoxys из среднекембрийского сланца Берджесс в Британской Колумбии, Канада» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 699. doi : 10.4202/app.2009.0024 . S2CID 53613716.
^ abcde Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон К.; Легг, Дэвид А.; Рахман, Имран А. (2021-06-30). «Вертикально мигрирующий Isoxys и ранний кембрийский биологический насос». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1953): 20210464. doi :10.1098/rspb.2021.0464. PMC 8220267. PMID 34157876 .
^ Гарсия-Беллидо, Диего К.; Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Джаго, Джеймс Б.; Гелинг, Джеймс Г.; Ли, Майкл SY (ноябрь 2009 г.). «Двустворчатые членистоногие Isoxys и Tuzoia с мягкой частью, сохранившейся в нижнем кембрии из сланцев Эму-Бэй (остров Кенгуру, Австралия): Isoxys и Tuzoia из сланцев Эму-Бэй (Австралия)». Палеонтология . 52 (6): 1221–1241. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00914.x . S2CID 129374179.
^ abcde Чжан, Caixia; Лю, Юй; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Вольф, Джоанна; Цзинь, Чанфэй; Май, Хуэйцзюань; Хоу, Сянь-гуан; Го, Цзинь; Чжай, Даю (19 апреля 2023 г.). "Трехмерная морфология двуветвистых придатков Isoxys из раннего кембрия Южного Китая и ее значение для ранней эволюции эуартропод". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (1997). doi :10.1098/rspb.2023.0335. PMC 10113025. PMID 37072042 .
^ Stein, Martin; Peel, John S.; Siveter, David J.; Williams, Mark (2009-09-07). "Isoxys (Arthropoda) с сохранившейся мягкой анатомией из Sirius Passet Lagerstätte, нижний кембрий Северной Гренландии: Isoxys с мягкой анатомией из Гренландии". Lethaia . 43 (2): 258–265. doi :10.1111/j.1502-3931.2009.00189.x.
^ Шенеманн, Б.; Кларксон, ЭНК (2010). «Глаза и зрение у членистоногого Isoxys из Чэнцзяна, указывающие на адаптацию к среде обитания». Lethaia . 44 (2): № doi :10.1111/j.1502-3931.2010.00239.x.
^ Ma, Jiaxin; Pates, Stephen; Wu, Yu; Lin, Weiliang; Liu, Cong; Wu, Yuheng; Zhang, Mingjing; Fu, Dongjing (2023-05-25). "Онтогенез и стратегия высиживания раннекембрийского членистоногого Isoxys minor из биоты Цинцзян". Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1174564 . ISSN 2296-701X.
^ Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Liu, Cong; Sun, Ao; Wu, Yu; Wu, Yuheng; Fu, Dongjing (январь 2022 г.). «Новый двустворчатый членистоногий из кембрийской (стадия 3) биоты Цинцзян расширяет палеогеографическое распределение и увеличивает разнообразие Tuzoiidae». Журнал Геологического общества . 179 (1): jgs2020–229. Bibcode : 2022JGSoc.179..229M. doi : 10.1144/jgs2020-229. ISSN 0016-7649. S2CID 236289449.
^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (декабрь 2022 г.). «Проблематичный кембрийский членистоногий Tuzoia и происхождение мандибул повторно». Royal Society Open Science . 9 (12): 220933. Bibcode :2022RSOS....920933I. doi :10.1098/rsos.220933. ISSN 2054-5703. PMC 9727825 . PMID 36483757.
^ ab Liu, S.; Peng, J.; Wen, R.; Liang, B. (2018-06-30). "Новые данные по Isoxys фауны Balang (кембрийский этап 4), Южный Китай". Bulletin of Geosciences : 147–162. doi : 10.3140/bull.geosci.1673 . ISSN 1802-8225. S2CID 134294843.
Внешние ссылки
"Isoxys acutangulus". Галерея ископаемых сланцев Берджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 2020-11-12 . Получено 2023-01-21 .