Jaekelopterus — род хищных эвриптерид , группы вымерших водных членистоногих . Окаменелости Jaekelopterus были обнаружены в отложениях раннего девона, пражского и эмсского ярусов . Известны два вида: типовой вид J. rhenaniae из солоновато - пресноводных слоев в Рейнской области и J. Howelli из устьевых слоев в Вайоминге . Родовое название сочетает в себе имя немецкого палеонтолога Отто Якеля , описавшего типовой вид, и греческое слово πτερόν ( птерон ), означающее «крыло».
Судя по изолированным ископаемым останкам большой хелицеры (коготь) из формации Клерф в Германии, было подсчитано, что J. rhenaniae достиг размера около 2,3–2,6 метра (7,5–8,5 футов), что делает его самым крупным членистоногим из когда-либо существовавших. обнаружен, превосходя других крупных членистоногих, таких как собратья-эвриптериды Acutiramus и Pterygotus ; многоножка Артроплевра . J. Howelli был намного меньше, достигая 80 сантиметров (2,6 фута) в длину.
По внешнему виду Jaekelopterus похож на других крыловидных эвриптерид, обладая большим расширенным тельсоном (самым задним сегментом тела) и увеличенными клешнями и передними конечностями. Оба вида Jaekelopterus были впервые описаны как виды близкородственного Pterygotus , но были выделены в отдельный род на основании наблюдаемых различий в генитальных придатках. Хотя с тех пор эта особенность оказалась ошибочной, были идентифицированы и другие особенности, отличающие этот род от его родственников, в том числе тельсон треугольной формы и другой наклон зубцов когтей.
Хелицеры и сложные глаза Jaekelopterus указывают на то , что он был активным и мощным, с высокой остротой зрения и, скорее всего, был высшим хищником в экосистемах раннего девона Еврамерики . Хотя эвриптерид, таких как Jaekelopterus , часто называют «морскими скорпионами», слои, в которых были обнаружены окаменелости Jaekelopterus , позволяют предположить, что они жили в пресноводной среде.
Jaekelopterus — самый крупный из известных эвриптерид и самое большое известное членистоногое из когда-либо существовавших. Это было установлено на основе хелицер (коготь) из эмсийской формации Клерф в Вильверате, Германия , длина которой составляет 36,4 сантиметра (14,3 дюйма), но отсутствует четверть ее длины, что позволяет предположить, что полная хелицера должна была составлять 45,5 сантиметра ( 17,9 дюйма) в длину. Если соотношение длины тела к длине хелицер совпадает с таковым у других гигантских птериготид , таких как Acutiramus и Pterygotus , у которых соотношение между размером когтей и длиной тела относительно постоянное, организм, обладавший хелицерами, имел бы размеры от 233 до 259 сантиметров ( 7,64 и 8,50 футов) в длину. Если хелицеры вытянутся, к этой длине прибавится еще один метр. Эта оценка превышает максимальный размер тела всех других известных гигантских членистоногих почти на полметра, даже если не учитывать расширенные хелицеры. [1]
Jaekelopterus похож на другие крыловидные эвриптериды по своей общей морфологии [2] и отличается треугольным тельсоном (самым задним сегментом тела) и наклоненными главными зубцами на ветвях хелицер (подвижная часть когтей). [3] Птериготиды, группа высокоразвитых ( «продвинутых») эвриптерид, отличаются от других групп несколькими особенностями, особенно хелицерами и тельсоном. Хелицеры Pterygotidae увеличены и крепкие, явно приспособлены к активному захвату добычи, с хелами (клешнями), более похожими на клешни некоторых современных ракообразных , с хорошо развитыми зубцами на клешнях по сравнению с хелицерами других групп эвриптерид. [4] Еще одной особенностью, отличающей эту группу от других групп эвриптерид, являются их уплощенные и расширенные тельсоны, которые, вероятно, используются в качестве рулей при плавании. [5]
J. Howelli , известный по более чем 30 экземплярам, имеет почти такой же рисунок зубцов на хелицерах, как и J. rhenaniae , а также сохраняет уплощенный задний край тельсона, что приводит к треугольной форме, как у J. rhenaniae . Зубчатый край тельсона и массивное удлинение второго промежуточного зубца четко отличают его от J. rhenaniae . Кроме того, генитальный придаток типа А не раздваивается на конце. [3] J. Howelli намного меньше J. rhenaniae , достигая 80 сантиметров (2,6 фута) в длину. [6]
Jaekelopterus был первоначально описан как вид Pterygotus , P. rhenaniae , в 1914 году немецким палеонтологом Отто Йекелем на основе полученного им изолированного ископаемого претельсона (сегмента, непосредственно предшествующего тельсону), который был обнаружен в Алькене в отложениях нижнего девона Рейнской области . в Германии. Якель считал претельсон характерным для Pterygotus , другие обнаруженные элементы мало отличались от ранее известных видов этого рода, таких как P. buffaloensis , а длину животного при жизни он оценил примерно в 1 метр (1,5 метра, если хелицеры включены, 3,3 и 4,9 фута). [7]
Основываясь на более полном материале, включая генитальные придатки, хелицеры и фрагменты метастомы ( большая пластинка, являющаяся частью брюшка) и тельсона, обнаруженных немецким палеонтологом Вальтером Р. Гроссом недалеко от Оверата , Германия, норвежский палеонтолог Лейф Стёрмер предоставил более полную картину. и подробное описание вида в 1936 году. [8] Стёрмер интерпретировал генитальные придатки как сегментированные, в отличие от других видов Pterygotus . [9]
Британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон выделил род Jaekelopterus в 1964 году для включения Pterygotus rhenaniae , который он считал достаточно отличным от других видов Pterygotus , чтобы гарантировать отдельный род, в первую очередь из-за того, что брюшные придатки Jaekelopterus были сегментированы в отличие от таковых у Pterygotus . [10] Уотерстон диагностировал Jaekelopterus как крыловидный с сегментированными генитальными придатками, трапециевидной просомой , узкими и длинными хелицерами с концевыми зубцами почти под прямым углом к ветвям и молочными зубами, слегка наклоненными вперед, и с тельсоном с расширенным концевым шипом и дорсальным отделом. киль. [10] Родовое название в честь Отто Якеля; греческое слово πτερόν ( птерон ), означающее «крыло», является распространенным эпитетом в названиях эвриптерид. [10]
В 1974 году Стёрмер выделил новое семейство для рода Jaekelopteridae из-за предполагаемых значительных различий между генитальными придатками Jaekelopterus и других птериготид. [9] С тех пор было доказано, что эта расходящаяся особенность просто представляет собой неправильную интерпретацию Стёрмера в 1936 году: генитальный придаток Jaekelopterus на самом деле не сегментирован, как и у Pterygotus . [1] Таким образом, семейство Jaekelopteridae впоследствии было отвергнуто и рассматривалось как синоним семейства Pterygotidae. [9]
Другой вид Pterygotus , P.howelli , был назван американскими палеонтологами Эриком Кьеллесвиг-Варингом и Стормером в 1952 году на основе ископаемых тельсона и тергита ( дорсальная часть сегмента тела) из отложений нижнего девона формации Беартут-Бьютт в Вайоминге . Видовое название Howelli дано в честь доктора Бенджамина Хауэлла из Принстонского университета, который одолжил исследованные в описании ископаемые образцы Кьеллесвиг-Варингу и Стормеру. [11] Этот вид был отнесен к Jaekelopterus как Jaekelopterus Howelli норвежским палеонтологом О. Эриком Тетли в 2007 году. [4]
Jaekelopterus относится к семейству Pterygotidae в надсемействе Pterygotioidea . [3] [1] [12] Jaekelopterus похож на Pterygotus , практически отличается только особенностями генитального придатка и, возможно, тельсона. Близкое сходство между этими двумя родами побудило некоторых исследователей задаться вопросом, не являются ли птериготиды чрезмерно разделенными на родовом уровне. Основываясь на некотором сходстве генитального придатка, американские палеонтологи Джеймс К. Ламсделл и Дэвид А. Легг в 2010 году предположили, что Jaekelopterus , Pterygotus и даже Acutiramus могут быть синонимами друг друга. [2] Хотя в хелицерах были отмечены различия, Чарльз Д. Уотерстон в 1964 году поставил под сомнение эти структуры как основу родовых различий эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и варьируется на протяжении онтогенеза (развития организма после его рождения). ). Хотя морфологию тельсонов можно использовать для различения родов у эвриптерид, Ламсделл и Легг отметили, что треугольный тельсон Jaekelopterus все же может находиться в пределах морфологического диапазона веслообразных тельсонов, присутствующих у Pterygotus и Acutiramus . [2] Половые придатки могут различаться даже внутри рода; например, генитальный придаток Acutiramus меняется от вида к виду: у более ранних видов он имеет форму ложки, а затем становится двулопастным и в конечном итоге начинает напоминать придаток Jaekelopterus . Ламсделл и Легг пришли к выводу, что необходим инклюзивный филогенетический анализ с участием нескольких видов Acutiramus , Pterygotus и Jaekelopterus , чтобы решить, являются ли эти роды синонимами друг друга. [2]
Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птериготид и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria Socialis ). Jaekelopterus ранее классифицировался как базальный сестринский таксон по отношению к остальным Pterygotidae с момента его описания Уотерстоном в 1964 году как отдельного рода из-за его предположительно сегментированных генитальных придатков (слитых и неразделенных у других птериготид), но повторное исследование рассматриваемых экземпляров выявили, что генитальный придаток Jaekelopterus также не был разделен. Изученный материал и филогенетический анализ, проведенные британским палеонтологом Саймоном Дж. Брэдди, немецким палеонтологом Маркусом Пошманном и О. Эриком Тетли в 2007 г. [1], показали, что Jaekelopterus не является базальным крыловидным, а одним из наиболее производных таксонов группы. [1] Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигнутые рассматриваемым видом, что, возможно, было эволюционной чертой группы в соответствии с правилом Коупа («филетический гигантизм») Брэдди, Пошманном и Тетли. [1] [13]
К крыловидным эвриптеридам относятся многие из крупнейших известных эвриптерид, такие как Pterygotus и Acutiramus . Было высказано предположение о нескольких факторах, которые могли способствовать беспрецедентно большому размеру Jaekelopterus , его родственников и других крупных палеозойских беспозвоночных, таких как хищничество, ухаживание, конкуренция и ресурсы окружающей среды. [14]
Такие факторы, как дыхание, энергетические затраты на линьку , передвижение и фактические свойства экзоскелета, ограничивают размер членистоногих. [1] За исключением мощных и сильно склеротизированных когтей, большинство сохранившихся крупных сегментов тела птериготид тонкие и неминерализованные. Даже тергиты и стерниты (пластины, образующие поверхности брюшных сегментов) обычно сохраняются в виде сжатий толщиной с бумагу, что позволяет предположить, что птериготиды были очень легкими по конструкции. [1] Подобные адаптации к легкому весу можно наблюдать и у других гигантских членистоногих палеозоя, таких как гигантская многоножка Arthropleura , и было высказано предположение, что это жизненно важно для эволюции размеров гигантских членистоногих. [15] Легкая конструкция снижает влияние факторов, ограничивающих размер тела. [1]
Несмотря на то, что Jaekelopterus и другие гигантские крыловидные эвриптериды были самыми крупными членистоногими, легкое телосложение означало, что они, вероятно, не были самыми тяжелыми. Другие гигантские эвриптериды, особенно глубокотелые шагающие формы Hibbertopteridae , такие как Hibbertopterus длиной почти 2 метра , возможно, соперничали по весу с птериготидами и другими гигантскими членистоногими, а то и превосходили их. [16]
Американский палеонтолог Александр Кайзер и южноафриканский палеонтолог Жако Клок в 2008 году предположили, что оценки огромных размеров Jaekelopterus преувеличены, отметив, что оценки размеров предполагают, что относительные пропорции между хелицерами и длиной тела останутся такими же по мере взросления животного. Зубцы (зубцы когтей) показали положительную аллометрию (они были пропорционально больше у более крупных экземпляров), что, как предполагают Кайзер и Клок, могло произойти в хелицерах в целом. Более того, самые большие тазики (сегменты конечностей), обнаруженные у одного и того же вида, шириной 27 сантиметров (11 дюймов) [1] предполагают, что общая максимальная длина тела составляет всего 180 сантиметров (5,9 футов). [17] Положительная аллометрия не была продемонстрирована в хелицерах эвриптерид в целом ни в одном другом роде эвриптерид, в том числе у ближайших родственников Jaekelopterus . Есть также несколько неописанных экземпляров J. rhenaniae , сходных по пропорциям с большими хелицерами, в том числе еще одна клешня, найденная в тех же слоях, что и первоначальная находка. По мнению Брэдди, Пошмана и Тетли, которые ответили Кайзеру и Клоку в том же году, оценки размера около 2,5 метров (8,2 фута) остаются наиболее точными оценками максимального размера этого вида на данный момент. [18]
Как и все другие членистоногие, эвриптериды созревают через последовательность стадий, называемых « возрастами », состоящих из периодов шелушения (линьки), за которыми следует быстрый рост. В отличие от многих членистоногих, таких как насекомые и ракообразные, хелицераты (группа, к которой принадлежат эвриптериды, такие как Jaekelopterus , наряду с другими организмами, такими как мечехвосты , морские пауки и паукообразные ), как правило, являются непосредственными разработчиками, а это означает, что после их появления не происходит резких морфологических изменений. вылупился. Существующие меченосцы вылупляются без полного набора взрослых опистосомальных придатков (придатков, прикрепленных к опистосоме , задним сегментам тела), но современные пауки являются полностью прямыми разработчиками. Исследования ископаемых образцов Strobilopterus и Jaekelopterus позволяют предположить, что онтогенез эвриптерид во многом аналогичен таковому современных мечехвостов, но что эвриптериды (как и паукообразные) были настоящими прямыми разработчиками, вылупляясь с тем же количеством придатков и сегментов, что и взрослые особи. [3]
Хотя известно несколько окаменевших возрастов Jaekelopterus Howelli , фрагментарный и неполный статус экземпляров затрудняет детальное изучение его онтогенеза. Несмотря на это, в хелицерах, тельсоне и метастоме происходят заметные изменения. Четыре экземпляра J. Howelli , изученные Ламсделлом и Селденом (2013), сохранили хелицеры достаточно подробно, чтобы можно было изучить зубчики. Предполагалось, что две из этих хелицер произошли от молодых особей, а две - от взрослых особей. Морфология хелицер одинакова во всех возрастах, с одинаковым расположением и количеством зубчиков, но имелись и некоторые заметные различия. В частности, основные зубцы увеличивались в размерах относительно промежуточных: у молоди они в 1,5 раза превышали размеры промежуточных зубцов, а у взрослых - до 3,5 раз. Более того, у взрослых особей терминальный зубец был намного крупнее и прочнее, чем у молодых. Возможно, самое страшное то, что второй промежуточный зубец не отличается по размеру от других промежуточных зубцов у молодых особей, но у взрослых он сильно удлинен, где его длина более чем в два раза превышает длину любого основного зубца. [3] Хотя такой рост зубцов птериготид был описан и у других родов, массовое удлинение второго промежуточного зубца в процессе онтогенеза уникально для Jaekelopterus , особенно для J. Howelli . [3]
Метастома Jaekelopterus также меняла свои размеры по мере взросления животного. У J. rhenaniae относительная ширина метастомы уменьшалась в процессе онтогенеза. Метастома у J. Howelli также шире у молодых особей, чем у взрослых, хотя соотношение длины и ширины, измеренное у молодых и взрослых особей, не было таким разным, как предполагалось, и составляло 1,43 у молодых особей и 1,46 у взрослых. [3] Такое изменение размеров метастомы было отмечено и у других родов эвриптерид, таких как Stoermeropterus , Moselopterus и Strobilopterus . [3]
Морфология хелицер и острота зрения крыловидных эвриптерид разделяют их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение числа линз в их сложных глазах и межоматидиального угла (ИОА), который представляет собой угол между оптическими осями соседних линз. IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку у современных активных членистоногих хищников он низкий. [19]
И Jaekelopterus rhenaniae, и Pterygotus anglicus имели высокую остроту зрения, о чем свидетельствует низкий IOA и множество линз в их сложных глазах. [20] Дальнейшие исследования сложных глаз окаменелых экземпляров J. rhenaniae , включая крупный экземпляр с правым глазом, сохранившимся из самого верхнего зигенского периода , и небольшой и, вероятно, молодой экземпляр, подтвердили высокую остроту зрения этого рода. Общий средний IOA Jaekelopterus (0,87°) сопоставим с таковым у современных хищных членистоногих. Острота зрения Jaekelopterus увеличивалась с возрастом, у более мелких экземпляров зрение было относительно хуже. [21] Это согласуется с другими птериготидами, такими как Acutiramus , и было интерпретировано как указание на то, что взрослый Jaekelopterus жил в более темной среде, например, на большей глубине. Следы ископаемых свидетельств существования эвриптерид также подтверждают такой вывод, указывая на то, что эвриптериды мигрировали в прибрежную среду для спаривания и нереста. [21]
Jaekelopterus обладал фронтально перекрывающимся полем зрения, т. е. стереоскопическим зрением , типичным для хищных животных. По строению глаза эвриптерид были практически идентичны глазам мечехвоста. Квадратный рисунок рецепторных клеток в сложных глазах Jaekelopterus также похож, но не идентичен, на рисунок мечехвостов, что позволяет предположить наличие специализированной зрительной системы. Фоторецепторы у Jaekelopterus необычно велики . Их размер составляет около 70 мкм, что намного больше, чем у человека (1–2 мкм) и большинства членистоногих (также 1–2 мкм), но по размеру они соответствуют размерам современных мечехвостов. [22]
Уникальные глаза современных мечехвостов сильно отличаются от глаз других современных членистоногих и позволяют улучшить восприятие краев и усилить контрасты, что важно для животных в условиях низкой и рассеянной освещенности. Поскольку глаза Jaekelopterus были очень похожи, вероятно, у него были такие же приспособления. Благодаря своим узкоспециализированным глазам Jaekelopterus был очень хорошо приспособлен к хищническому образу жизни. [22]
Морфология и строение тела Jaekelopterus и других эвриптерид Pterygotidae позволяют предположить, что они были адаптированы к полностью водному образу жизни. Брэдди, Пошманн и Тетли в исследовании 2007 года пришли к выводу, что маловероятно, что членистоногие размером и телосложением Jaekelopterus смогут ходить по суше. [1] Эвриптерид, таких как Jaekelopterus , часто называют «морскими скорпионами», но отложения, в которых были обнаружены окаменелости Jaekelopterus , позволяют предположить, что они жили в неморской водной среде. Формация Беартут-Бьютт в Вайоминге, где были обнаружены окаменелости J. Howelli , интерпретируется как тихая мелководная среда устья . Этот вид был обнаружен вместе с двумя другими видами эвриптерид: Dorfopterus angusticollis и Strobilopterus Princetonii . [3] Окаменелости, где обитал J. rhenaniae в Рейнской области, также были интерпретированы как часть мелководной водной среды с солоноватой или пресной водой . [9]
Хелицеры Jaekelopterus увеличены, крепкие, имеют изогнутую свободную ветвь и зубцы разной длины и размера - все приспособления, которые соответствуют сильным прокалывающим и хватательным способностям современных скорпионов и ракообразных. Некоторые колотые раны на окаменелостях пораспидной бесчелюстной рыбы Lechriaspis patula из девона штата Юта , вероятно, были вызваны Jaekelopterus Howelli . [20] Последние исследования показывают, что Jaekelopterus был активным и визуальным хищником. [19] Взрослые Jaekelopterus были бы высшими хищниками в своей среде обитания и, вероятно, охотились на более мелких членистоногих (в том числе прибегая к каннибализму ) и ранних позвоночных. [1]
Могучий и активный хищник, Jaekelopterus , вероятно, был очень проворным и обладал высокой маневренностью. Гидромеханика плавательных лопастей и тельсонов Jaekelopterus и других птериготид позволяет предположить, что все представители группы были способны к зависанию, передвижению вперед и быстрым поворотам. Хотя они не обязательно были быстро плавающими животными, они, вероятно, были способны преследовать добычу в таких местах обитания, как лагуны и устья рек . [5] [21]
СМИ, связанные с Jaekelopterus, на Викискладе?
