Kalligrammatidae , иногда известные как каллиграмматиды или каллиграмматиды златоглазки , — семейство вымерших насекомых в отряде Neuroptera (златоглазки), включающее двадцать родов и ряд видов . Семейство существовало со средней юры до начала позднего мела, прежде чем вымерло. Виды семейства известны из Европы, Азии и Южной Америки. Семейство иногда описывается как «бабочки юры» на основе их сходства с современными бабочками по морфологии и экологической нише.
Известное распространение Kalligrammatidae широко распространено как по времени, так и по местоположению. Ископаемые останки семейства были обнаружены в отложениях Западной Европы, Британских островов, Центральной Азии и Китая. Большинство описанных видов, тридцать один, происходят из юрских и меловых окаменелостей, найденных в Китае. Восемь видов известны из Казахстана, второго по величине числа видов для одной страны, в то время как только два вида представлены окаменелостями, найденными в России, хотя описан только один из-за неполноты другого образца. Один вид был описан из Монголии. Виды из Европы встречаются гораздо реже, четыре вида из Германии и один вид из Англии. [1] Только один род был описан из Западного полушария, два вида обнаружены в Бразилии. [2] Шесть родов были обнаружены в двух или более местах; Kalligrammula и Kalligramma являются наиболее широко распространенными родами. [3]
Юрские виды встречаются как в Азии, так и в Европе. Самые старые описанные виды были обнаружены в раннетоарском сланце Posidonia в Германии [4] , а следующие самые молодые виды были обнаружены в келловейских формациях Haifanggou и Daohugou в Китае [3] [5] Меловые виды встречаются реже, но все еще встречаются по всей Евразии, самые молодые из них были обнаружены в Китае и Великобритании, а семейство существовало до апта в Бразилии ( формация Crato ). [2] В 2018 году было признано, что подсемейство Cretanallachiinae из бирманского янтаря , ранее относимое к Dilaridae , принадлежало к Kalligrammatidae, что расширило ареал семейства до раннего позднего мела. [6]
Большинство видов известны по окаменелостям, образовавшимся в результате сжатия и сохранившимся в слоях мягких осадочных пород. Многие виды известны только по изолированным передним или задним крыльям, хотя для некоторых видов известны полные тела. Виды характеризуются телами, длина которых превышает 50 мм (2,0 дюйма), когда они известны и покрыты густыми слоями щетинок . Усики, как правило, не длиннее длины передних крыльев и имеют простую нитевидную структуру. Существуют различия в ротовых частях, которые обычно имеют длину 11–25 мм (0,43–0,98 дюйма) [3] [7] хоботок в форме сифона , но некоторые базальные виды имеют более четкие мандибулы . [8] Хоботок образован из тех же ротовых частей, что и у бабочек Nymphalidae , и использовался для зондирования и сосания. Виды по крайней мере одного рода, Oregramma , имеют удлиненные яйцеклады в форме копья . Крылья отчетливо большие, более 50 мм (2,0 дюйма) в длину, часто с центрально расположенными глазными пятнами , а крылья от яйцевидных до треугольных имеют многочисленные близко расположенные ветвящиеся жилки. [1] Большинство видов также имеют отчетливо развитые чешуйки крыльев , особенность, наблюдаемую у чешуекрылых. У каллиграмматид наблюдаются два типа чешуек: более короткие чешуйки с широким основанием, которые сужаются к кончику, и более длинные узкие чешуйки с лопатчатой формой. [8] Вид Makarkinia adamsi имеет самые длинные передние крылья среди всех видов нейроптероидов , оцениваемые в 160 мм (6,3 дюйма). [2]
Считается, что их большой размер тела и большие крылья сделали бы каллиграмматид слабыми летунами. [1] Цветовой рисунок крыльев у многих видов и щетинковый покров у Makarkinia указывают на то, что виды летали днем, подобно бабочкам . Распространенность глазных пятен у многих видов, наличие светлых полос вдоль краев крыльев Sophogramma [1] эволюционировали в качестве противохищных адаптаций против хищничества птерозавров и ранних птиц. Учитывая структуру ротовых частей, считается, что они, скорее всего, были опылителями, питающимися пыльцой и соками растений, [1] [2] [7], возможно, вырабатываемыми Bennettitales и Cheirolepidiaceae . [3] Поведение при опылении почти уникально для Neuroptera, большинство из которых являются хищниками. Сходство черт и экологии между чешуекрылыми и калиграмматидами привело к тому, что группу иногда называют «бабочками юрского периода». [1] Единственное современное семейство нейроптеровых, которое питается пыльцой, — это Nemopteridae , а каллиграмматиды — единственные нейроптеровые, у которых развились хоботки. [7] По мере появления и разнообразия цветковых растений число растений-хозяев каллиграмматид сокращалось, что, возможно, привело к их вымиранию. [7]
В настоящее время описано шесть подсемейств каллиграмматид, все, кроме двух родов, помещены в них. Оставшиеся два рода Makarkinia и Palparites были оставлены incertae sedis . [1]
Филогенетика семейства была создана в 2014 году группой исследователей, которые показали, что семейство имеет 4 отдельных подсемейства. Размещение Palparites не было сделано из-за неполной природы единственной известной окаменелости, а Makarkninia не была включена в статью, поскольку второй более полный вид не был описан до 2016 года. [1]
Медиа, связанные с Kalligrammatidae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Kalligrammatidae на Wikispecies