Семья термитов
Kalotermitidae — семейство термитов , обычно называемых суходревесными термитами. Kalotermitidae включает 21 род и 419 видов. Семейство имеет космополитическое циркумтропическое распространение и встречается в функционально засушливых средах.
Биология
Kalotermitidae являются «примитивными» по морфологии, гнездовому поведению и социальной организации. В отличие от других видов термитов, им не нужно контактировать с почвой [1], и они живут исключительно в раскопках в древесине, не имея сложной архитектуры гнездования. [2]
У термитов сухого леса есть адаптивный механизм сохранения воды. Непереваренные вещества в пищеварительном тракте проходят через специализированные ректальные железы в задней кишке. Эти железы реабсорбируют воду из фекалий. Они могут переносить сухие условия в течение длительного времени, получая всю необходимую им влагу из древесины, в которой они живут и которую потребляют. Их мандибулы также укреплены цинком, как адаптация к механически сложному источнику пищи - сухой древесине. [3]
Их рацион из сухой древесины делает многих из них экономическими и городскими вредителями, нанося ущерб мебели, вышкам коммунальных служб, хранящейся древесине и зданиям. Глобальное распространение калотермитов может быть частично связано со сплавом и перемещением древесины. [4] Вид Cryptotermes brevis особенно распространен как вредитель в Соединенных Штатах и встречается на Гавайях, во Флориде и вдоль юго-восточного побережья.
Репродукция
Как и другие термиты, Kalotermitidae являются эусоциальными . Однако их кастовое деление относительно гибкое [2] [5], и у них нет настоящей рабочей касты; вместо этого псевдоэргаты («ложные рабочие») [6] служат рабочими, прежде чем превратиться во взрослых солдат или крылатых особей . Появление незрелых рабочих у Kalotermitidae возможно из-за их полуметаболического жизненного цикла; эти незрелые особи являются «ложными» рабочими, потому что, в отличие от голометаболических эусоциальных групп, ни одна стадия куколки не разграничивает незрелость и взрослую жизнь, и их роль в качестве рабочих является временной. Псевдоэргаты могут быть дифференцированы от других категорий незрелых особей по отсутствию зачатков крыльев (которые уже присутствуют у большинства полуметаболических насекомых в их первой стадии ) и не обязательно являются единственным компонентом общей рабочей силы в колонии калотермитид. [5]
Крылатые летают в теплые солнечные дни, когда температура колеблется от 80 до 100 °F (от 27 до 38 °C). Они вылетают из выходных отверстий в древесине и разлетаются во всех направлениях. Они проявляют фототропное поведение во время рассредоточительных полетов, часто собираясь на свету, причем по крайней мере один вид отдает предпочтение свету с длиной волны от 460 до 550 нм. [7] После приземления они отламывают крылья, что они делают, прижимая кончики крыльев к субстрату и поворачивая их до тех пор, пока крыло не отломится у основания. Дилаты находят себе пару и участвуют в ухаживании. [8] Король и королева создают пару на всю жизнь.
Систематика
Kalotermitidae относятся к «низшим термитам», ныне несуществующему парафилетическому сообществу [9] [5], которое классифицирует термитов на основе наличия («низшие») или отсутствия («высшие») эндосимбиотических жгутиконосцев кишечника в дополнение к бактериям. [10] «Низшие» термиты включают все семейства термитов, за исключением Termitidae, которые в одиночку составляют «высших» термитов. [11] Недавние филогенетические исследования подтвердили, что Kalotermitidae являются монофилетической группой. [10] [12] [13]
У Kalotermitidae нет признанной классификации выше родов, [4] отношения между которыми до сих пор в значительной степени неизвестны и плохо изучены. [2] Ограниченные молекулярные доказательства подтверждают, что род Kalotermes является базальной линией внутри семейства, поэтому является одним из самых древних диверсифицированных, а также имеет две основные ветви, в которых Kalotermes является сестринским по отношению к Ceratokalotermes . Однако это частично противоречит более старым морфологическим филогениям и является результатом исследования, ограниченного восемью родами. [2] Наиболее обширное филогенетическое исследование термитов из сухого дерева выявило несколько случаев дальнего трансокеанического распространения в течение их обширной эволюционной истории. [14]
Генера
- Аллотермы Васманна , 1910
- Двурогий Кришна , 1961
- Бифидитермес Кришна, 1961
- Калькаритермы Снайдера, 1925
- Цератокалотермес Кришна, 1961 год.
- Коматермс Кришна, 1961
- Криптотермические банки , 1906 г.
- † Электротермы Розена, 1913 г.
- † Эотермс Статц , 1939
- Эпикалотермы Сильвестри , 1918
- Эукриптотермы Хольмгрена , 1911
- Глиптотермес Фроггатт , 1897
- † Гугенотермес Энгель и Нель, 2015 г.
- Инцизитермс Кришна, 1961
- † Качинитермс Энджел, Гримальди и Кришна, 2007
- † Кахинитермопсис Энгель и Дельклос, 2010 г.
- Калотермс Хаген , 1853
- Longicaputermes Гезини, Марини и Саймон, 2014 г.
- Маргинитермс Кришна, 1961
- Неотермс Хольмгрен, 1911
- † Олигокалотермес Нел, 1987
- † Otagotermes Engel & Kaulfuss, 2017
- Паранеотермес Лайт, 1934
- Постэлектротермес Кришна, 1961 г.
- Прокриптотермес Холмгрен, 1911 г.
- † Проэлектротермес Розен, 1913 г.
- † Прокалотермес Эмерсон , 1933 г.
- Пронеотермы Хольмгрена, 1911
- Птеротермесы Хольмгрена, 1911
- † Птеротермопсис Энгель и Каульфус, 2017
- Ройсинитермес Шеффран, 2018 г.
- Ругитермс Хольмгрен, 1911
- † Тайеритермес Энгель и Каульфус, 2017 г.
- Тауритермс Кришна, 1961
- † Валькиритерм Жуо, Энгель и Нель, 2022 г.
- † Вайпиататермс Энгель и Каульфус, 2017 г.
Ссылки
- ^ Арнетт, Росс Х. 2000. Американские насекомые: Справочник по насекомым Америки к северу от Мексики. CRC Press. 2-е издание.
- ^ abcd Томпсон, Г. Дж.; Миллер, Л. Р.; Ленц, М.; Крозье, Р. Х. (декабрь 2000 г.). «Филогенетический анализ и эволюция признаков в австралийских линиях термитов из сухого леса (Isoptera, Kalotermitidae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 17 (3): 419–429. Bibcode :2000MolPE..17..419T. doi :10.1006/mpev.2000.0852. PMID 11133196.
- ^ Nalepa, CA (август 2015). «Происхождение эусоциальности термитов: трофаллаксис объединяет социальную, пищевую и микробную среду». Экологическая энтомология . 40 (4): 323–335. Bibcode : 2015EcoEn..40..323N. doi : 10.1111/een.12197 .
- ^ ab Abe T, Bignell DE и Higashi M. 2000. Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология. Kluwer Academic Publishers.
- ^ abc Noiot C. 1985. Пути развития касты у низших термитов в «Определение касты у социальных насекомых».
- ^ "Информация о личинках термитов"
- ^ Ferreira, MT; Borges, PA; Scheffrahn, RH (декабрь 2012 г.). «Привлечение крылатых особей Cryptotermes brevis (Isoptera: Kalotermitidae) к различным длинам волн света в Южной Флориде и на Азорских островах». Журнал экономической энтомологии . 105 (6): 2213–2215. doi :10.1603/EC12240. PMID 23356089.
- ^ Шеффран, Р. Х.; Су Н. (1999). Западно-индийский термит, Cryptotermes brevis (Walker) (Insecta: Isoptera: Kalotermitidae) (Отчет). Расширение IFAS. Том EENY079. Университет Флориды.
- ^ Carrijo, TF; Engel, MS; Chouvenc, T.; Gile, GH; Mikaelyan, A.; Dedeine, F.; Ware, JL; Haifig, I.; Arab, A.; Constantini, JP; Souza, JP; Lee, S. -B.; Buček, A.; Roisin, Y.; Cancello, EM (2023-09-01). «Призыв к термитологам: пора отказаться от использования «низших» и «высших» термитов». Insectes Sociaux . 70 (3): 295–299. doi :10.1007/s00040-023-00929-0. ISSN 1420-9098.
- ^ ab Inward DJ, Vogler AP и Eggleton P. 2007. Комплексный филогенетический анализ термитов (Isoptera) освещает ключевые аспекты их эволюционной биологии.
- ^ Корб, Дж.; Хартфельдер, К. (август 2008 г.). «История жизни и развитие – основа для понимания пластичности развития у низших термитов». Biological Reviews . 83 (3): 295–313. doi :10.1111/j.1469-185X.2008.00044.x. PMID 18979593.
- ^ Лежандр, Ф.; Уайтинг, М.Ф.; Бордеро, К.; Канчелло, Э.М.; Эванс, ТА; Грандколас, П. (август 2008 г.). «Филогения термитов (Dictyoptera: Isoptera) на основе митохондриальных и ядерных маркеров: значение для эволюции рабочих и псевдокаст, а также поведения при добыче пищи». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (2): 615–627. Bibcode : 2008MolPE..48..615L. doi : 10.1016/j.ympev.2008.04.017. PMID 18502666.
- ^ Бучек, А (2022). «Молекулярная филогения раскрывает прошлые трансокеанские путешествия термитов из сухого леса (Isoptera, Kalotermitidae)». Молекулярная биология и эволюция . 39 (5): msac093. doi :10.1093/molbev/msac093. hdl : 10259/7137 . PMC 9113494. PMID 35511685 .
- ^ Бучек, А (2022). «Молекулярная филогения раскрывает прошлые трансокеанские путешествия термитов из сухого леса (Isoptera, Kalotermitidae)». Молекулярная биология и эволюция . 39 (5): msac093. doi :10.1093/molbev/msac093. hdl : 10259/7137 . PMC 9113494. PMID 35511685 .
Внешние ссылки
- Описание термита раннего мелового периода (Isoptera: Kalotermitidae) и связанных с ним кишечных простейших с комментариями об их совместной эволюции.
- Калотермитиды на BugGuide.net
- Kalotermitidae на веб-проекте «Древо жизни»