Карения — это род, состоящий из одноклеточных фотосинтезирующих планктонных организмов, обитающих в морской среде. [1] В настоящее время род состоит из 12 описанных видов. [1] Они наиболее известны своим плотным токсичным цветением водорослей и красными приливами , которые наносят значительный экологический и экономический ущерб; некоторые виды Карении вызывают серьезную смертность животных. [1] Известно, чтоодин вид, Karenia brevis , вызывает респираторный дистресс и нейротоксическое отравление моллюсками (NSP) у людей. [1]
Род Karenia назван в честь доктора Карен Штайдингер за ее исключительный вклад в исследования динофлагеллят. [1] Она провела много десятилетий, исследуя Карению Бревис . [1]
В роду Карения к настоящему времени описано 12 видов : [1]
Характерные убийства рыбы, описанные испанскими исследователями 15 и 16 веков, вероятно, были самыми ранними зарегистрированными наблюдениями в Карении . [2] Другие крупные убийства рыб были зарегистрированы в 1844 году у побережья Флориды. [1] Ода в 1935 году был первым, кто назвал какой-либо вид из того, что сейчас называется родом Karenia : [3] Gymnodinium mikimotoi , но позже был переименован в Karenia mikimotoi . [1] Дэвис в 1948 году был первым, кто задокументировал, что причиной гибели рыб была динофлагеллята Gymnodinium breve , [4] которая была переименована в Ptychodiscus brevis , а с 2001 года теперь известна как Karenia brevis. [1]
Карении представляют собой голые, плоские, одноклеточные фотосинтезирующие клетки, которые весьма плеоморфны: размер обычно колеблется в пределах 20–90 мкм. [1] Клетка содержит прямую апикальную бороздку, а различия в апикальных бороздках (акробазах) часто используются для различения видов. [5] Текальные пластинки отсутствуют. [6] Тело клетки можно разделить на эписому и гипосому, как и у других динофлагеллят. [6] В поясной извилине и борозде присутствуют два разных жгутика, которые участвуют в передвижении. [6] Цитоплазма содержит множество желто-зеленых хлоропластов. [7] Пластида Карении особенно примечательна, поскольку она является продуктом третичного эндосимбиоза путем поглощения гаптофита. [7] Следовательно, у них отсутствует типичный пигмент динофлагеллят перидинин, и они имеют пластиду с пигментами хлорофиллами a + c и 19'-гексаноилоксифукоксантином, обычно гаптофитными пигментами. [7] Ядро также находится в клетке, и его расположение и форма позволяют различать виды. [5]
Карения встречается по всему миру как в океанических, так и в прибрежных водах. [2] Его численность относительно спорадична, но летом или осенью он может образовывать обильное цветение, что может иметь серьезные экологические и экономические последствия. [8] Эти цветения обычно называют вредоносным цветением водорослей (ВЦВ), но иногда их также называют красными приливами. [2] Карения, как известно, делится очень медленно, но способна образовывать плотные цветки, вероятно, из-за своей способности быстро плавать, что, вероятно, обеспечивает им доступ к более высоким концентрациям питательных веществ. [2] Многие из этих цветов состоят из более чем одного типа каренийских видов. [1] Причина цветения до сих пор плохо изучена. [8]
Когда происходит большое цветение, ресурсы становятся ограниченными, а это означает усиление конкуренции за пространство и солнечный свет между несколькими морскими организмами — когда род Karenia начинает умирать, они выделяют свои нейротоксины , которые могут убить рыбу и другие организмы. [8] Густое цветение также может стать причиной гибели животных из-за аноксии. [8] Karenia brevis также вызывает страдания у людей в виде нейротоксического отравления моллюсками (NSP), которое биомагнируется вверх по пищевой цепи. [2] Виды Karenia производят множество токсинов, причем многие из них, вероятно, производят более одного. [2]
Карении в первую очередь считаются автотрофными организмами, но было обнаружено, что некоторые из них являются миксотрофными, поскольку они также могут поглощать микробы. [2]
Было также замечено, что микробы способны атаковать виды Карении , хотя их роль в динамике популяций недостаточно изучена. [1]
Хотя род Karenia состоит из 12 описанных видов, большая часть исследований жизненного цикла была проведена у Karenia brevis , о чем и пойдет речь здесь. Карения следуют типичному жизненному циклу динофлагеллят с подвижной гаплоидной бесполой клеткой с регулярными митотическими делениями. [1] Такое бинарное деление происходит примерно раз в 2–10 дней, а деление происходит преимущественно ночью (Брэнд и др., 2012). [1] Иногда они производят диплоидные планозиготы (подвижные зиготы), что означает, что они способны к половому размножению. [1] Было замечено, что они участвуют в процессе конъюгации, типе одноклеточного полового размножения. [1] Они могут перейти на стадию гипнозиготной кисты, которая часто представляет собой толстостенную покоящуюся кисту, возникающую в результате полового слияния. [1] Это происходит, когда условия окружающей среды неблагоприятны и позволяют ему находиться в состоянии покоя и распространяться, вызывая цветение водорослей в других местах. [1]
Карении , как и все организмы группы динофлагеллят, характерны уникальный постоянно конденсированный хроматин , лишенный нуклеосом и гистонов . [9] Менее плотно упакованные петли ДНК состоят из активно транскрибируемой ДНК. [8] Гаплоидный геном велик (приблизительно в 30 раз больше человеческого) и обычно содержит большое количество повторяющейся некодирующей ДНК . [9] Они также описывают уникальный митоз , при котором ядерная оболочка остается неповрежденной, а митотическое веретено имеет дополнительные ядерные микротрубочки, которые проходят через ядро через цитоплазматические каналы. [9]
Размер генома Karenia brevis оценивается примерно в 1 x 10^11 пар оснований, хотя геном не был секвенирован ни у одного представителя этого рода. [8]
Карения хорошо известна своими токсичными цветами, которые убивают рыбу, морские организмы и других животных. Эти цветения, также называемые красными приливами, наносят огромный экологический и экономический ущерб. Причины такого вредного цветения водорослей до сих пор плохо изучены. [1]
Karenia brevis имеет особое значение для человека, поскольку она также может вызывать нейротоксическое отравление моллюсками (NSP) и респираторный дистресс из-за накопления токсинов в тканях. [1] Эти токсины поглощаются моллюсками без каких-либо вредных последствий, но они причиняют вред людям, которые глотают моллюсков. [1] Дистресс вызван нейротоксинами, называемыми бреветоксинами . [10] Бреветоксины растворимы в жирах и способны к биомагнификации по пищевой цепи. [10] Они работают, активируя чувствительные к напряжению натриевые каналы и заставляя их оставаться открытыми в течение длительного времени, что приводит к неконтролируемой деполяризации нервной мембраны. [10] Это приводит к постоянному возбуждению нейронов. [10] Смертельных случаев в связи с применением бреветоксина не зарегистрировано, но были отмечены серьезные последствия, такие как тошнота, рвота и невнятная речь. [10]