Порядок бактерий
Pelagibacterales — это отряд Alphaproteobacteria, состоящий из свободноживущих морских бактерий , которые составляют примерно одну треть клеток на поверхности океана. [2] [3] [4] В целом, по оценкам, представители Pelagibacterales составляют от четверти до половины всех прокариотических клеток в океане. [5]
Первоначально этот таксон был известен исключительно по метагеномным данным и был известен как клад SAR11 . Сначала он был помещен в Rickettsiales, но позже был повышен до ранга порядка , а затем помещен в качестве сестринского порядка к Rickettsiales в подкласс Rickettsidae. [4] Он включает в себя очень распространенный морской вид Pelagibacter ubique .
Бактерии этого порядка необычайно малы. [6] Из-за небольшого размера генома и ограниченной метаболической функции Pelagibacterales стали модельным организмом для « теории рационализации ». [5]
P. ubique и родственные виды являются олиготрофами (падальщиками) и питаются растворенным органическим углеродом и азотом. [3] Они не способны фиксировать углерод или азот, но могут выполнять цикл трикарбоновых кислот с обходом глиоксилата и способны синтезировать все аминокислоты, кроме глицина, [7] а также некоторые кофакторы. [8] У них также есть необычная и неожиданная потребность в восстановленной сере. [9]
P. ubique и члены океанической подгруппы I обладают глюконеогенезом , но не типичным путем гликолиза , тогда как другие подгруппы способны к типичному гликолизу. [10]
В отличие от Acaryochloris marina , P. ubique не является фотосинтезирующим — в частности, он не использует свет для увеличения энергии связи электронной пары — но у него есть протеородопсин (включая биосинтез ретинола ) для производства АТФ из света. [11]
Бактерии SAR11 ответственны за большую часть растворенного метана на поверхности океана. Они извлекают фосфат из метилфосфоновой кислоты . [12]
Хотя таксон получил свое название от типового вида P. ubique (статус вида Candidatus ), этот вид еще не был официально опубликован, и поэтому ни название отряда, ни название вида не имеют официального таксономического статуса. [13]
Подгруппы
В настоящее время орден делится на пять подгрупп: [14]
- Подгруппа Ia, открытый океан, коронная группа — включает P. ubique HTCC1062
- Подгруппа Ib, открытый океан, родственная клада Ia
- Подгруппа II, прибрежная, базальная к Ia + Ib
- Подгруппа III, солоноватая, базальная по отношению к I + II вместе с родственной кладой IV
- Подгруппа IV, также известная как клад LD12, пресноводные [15]
- Подгруппа V, в которую входит альфапротеобактерия HIMB59, базальная по отношению к остальным
Вышеизложенное приводит к следующей кладограмме Pelagibacterales:
Филогенетическое размещение и эндосимбиотическая теория
Исследование, проведенное в 2011 году исследователями из Гавайского университета в Маноа и Университета штата Орегон , показало, что SAR11 может быть предком митохондрий в большинстве эукариотических клеток. [2] Однако этот результат может представлять собой артефакт реконструкции дерева из-за смещения состава. [16]
Ссылки
- ^ ab Grote J, Thrash JC, Huggett MJ, Landry ZC, Carini P, Giovannoni SJ, Rappe MS (2012). «Оптимизация и сохранение основного генома среди сильно различающихся членов клады SAR11». mBio . 3 (5): 1–13. doi :10.1128/mBio.00252-12. PMC 3448164 . PMID 22991429.
- ^ ab J. Cameron Thrash; Alex Boyd; Megan J. Huggett; Jana Grote; Paul Carini; Ryan J. Yoder; Barbara Robbertse; Joseph W. Spatafora; Michael S. Rappé; Stephen J. Giovannoni (июнь 2011 г.). "Филогеномные доказательства общего предка митохондрий и клады SAR11". Scientific Reports . 1 : 13. Bibcode :2011NatSR...1E..13T. doi :10.1038/srep00013. PMC 3216501 . PMID 22355532.
- ^ ab Morris RM, Rappé MS, Connon SA, et al. (2002). "SAR11 clade доминирует в сообществах бактериопланктона на поверхности океана". Nature . 420 (6917): 806–10. Bibcode :2002Natur.420..806M. doi :10.1038/nature01240. PMID 12490947. S2CID 4360530.
- ^ abc Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM (2013). «Новые филогении Alphaproteobacteria на основе генов рРНК открывают перспективы для основных групп, митохондриального происхождения и филогенетической нестабильности». PLOS ONE . 8 (12): e83383. Bibcode :2013PLoSO...883383F. doi : 10.1371/journal.pone.0083383 . PMC 3859672 . PMID 24349502.
- ^ ab Giovannoni, Stephen J. (2017-01-03). «Бактерии SAR11: самый распространенный планктон в океанах». Annual Review of Marine Science . 9 : 231–255. Bibcode :2017ARMS....9..231G. doi : 10.1146/annurev-marine-010814-015934 . ISSN 1941-0611. PMID 27687974.
- ^ Rappé MS, Connon SA, Vergin KL, Giovannoni SJ (август 2002 г.). «Выращивание повсеместной клады морского бактериопланктона SAR11». Nature . 418 (6898): 630–3. Bibcode :2002Natur.418..630R. doi :10.1038/nature00917. PMID 12167859. S2CID 4352877.
- ^ H. James Tripp; Michael S. Schwalbach; Michelle M. Meyer; Joshua B. Kitner; Ronald R. Breaker & Stephen J. Giovannoni (январь 2009 г.). «Уникальный глицин-активируемый рибосвитч, связанный с глицин-сериновой ауксотрофией в SAR11». Environmental Microbiology . 11 (1): 230–8. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01758.x. PMC 2621071 . PMID 19125817.
- ^ Джованнони, SJ; Трипп, HJ; Дживан, S.; Подар, M.; Верджин, KL; Баптиста, D.; Биббс, L.; Идс, J.; Ричардсон, TH; Нордевиер, M.; Раппе, MS; Шорт, JM; Кэррингтон, JC; Матур, EJ (2005). «Упорядочение генома в космополитической океанической бактерии». Science . 309 (5738): 1242–1245. Bibcode :2005Sci...309.1242G. doi :10.1126/science.1114057. PMID 16109880. S2CID 16221415.
- ^ H. James Tripp; Joshua B. Kitner; Michael S. Schwalbach; John WH Dacey; Larry J. Wilhelm & Stephen J. Giovannoni (апрель 2008 г.). «Морским бактериям SAR11 для роста требуется экзогенная восстановленная сера». Nature . 452 (7188): 741–4. Bibcode :2008Natur.452..741T. doi :10.1038/nature06776. PMID 18337719. S2CID 205212536.
- ^ Швальбах, М.С.; Трипп, Х.Дж.; Стейндлер, Л.; Смит, Д.П.; Джованнони, С.Дж. (2010). «Наличие оперона гликолиза в геномах SAR11 положительно коррелирует с продуктивностью океана». Экологическая микробиология . 12 (2): 490–500. doi :10.1111/j.1462-2920.2009.02092.x. PMID 19889000.
- ^ Джованнони, С. Дж.; Биббс, Л.; Чо, Дж. К.; Стапельс, М. Д.; Дезидерио, Р.; Верджин, К. Л.; Рапп, М. С.; Лэйни, С.; Вильгельм, Л. Дж.; Трипп, Х. Дж.; Матур, Э. Дж.; Барофски, Д. Ф. (2005). «Протеородопсин в повсеместной морской бактерии SAR11». Nature . 438 (7064): 82–85. Bibcode :2005Natur.438...82G. doi :10.1038/nature04032. PMID 16267553. S2CID 4414677.
- ^ Карини, П.; Уайт, А.Е.; Кэмпбелл, Э.О.; Джованнони, С.Дж. (2014). «Производство метана хемогетеротрофными морскими бактериями SAR11, испытывающими нехватку фосфата». Nature Communications . 5 : 4346. Bibcode : 2014NatCo...5.4346C. doi : 10.1038/ncomms5346 . PMID 25000228.
- ^ Дон Дж. Бреннер; Ноэль Р. Криг; Джеймс Т. Стэйли (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Джордж М. Гаррити (ред.). Протеобактерии. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Т. 2C (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. С. 1388. ISBN 978-0-387-24145-6. Британская библиотека № GBA561951.
- ^ Роберт М. Моррис, KLV, Джанг-Чеон Чо, Майкл С. Раппе, Крейг А. Карлсон , Стивен Дж. Джованнони, Временная и пространственная реакция линий бактериопланктона на ежегодный конвективный переворот на участке исследования временных рядов в Атлантике на Бермудских островах», Лимнология и океанография 50(5) стр. 1687-1696.
- ^ Salcher, MM, J. Pernthaler и T. Posch, Сезонная динамика цветения и экофизиология пресноводной сестринской клады бактерий SAR11, «которые правят волнами» (LD12). ISME J, 2011.
- ^ Родригес-Эспелета Н., Эмбли Т. М. (2012). «Группа альфа-протеобактерий SAR11 не связана с происхождением митохондрий». PLOS ONE . 7 (1): e30520. Bibcode : 2012PLoSO ...730520R. doi : 10.1371/journal.pone.0030520 . PMC 3264578. PMID 22291975.