Liriomyza trifolii , известная как американская минирующая минёрка или сельдерейная минёрка , является разновидностью минирующей мухи семейства Agromyzidae . [4]
L. trifolii является вредным вредителем, поскольку он поедает и уничтожает сельскохозяйственные и другие растительные продукты. Он обычно заражает теплицы и является одним из трех наиболее вредных минирующих растений , существующих сегодня. Он встречается в нескольких странах мира как инвазивный вид , но родной для Карибского бассейна и юго-востока США . [5]
L. trifolii — относительно небольшие мухи для своего семейства. Взрослые особи обычно имеют длину менее 2 мм. В основном они желтого цвета, хотя части брюшка и груди темно-коричневые или серые. Обычно у них желтые ноги. Ключевое различие между L. trifolii и их очень похожими родственниками, L. sativae , заключается в темной матовой мезонотуме L. trifolii . [5]
L. trifolii обычно имеет размах крыльев от 1,25 до 1,90 мм. Их крылья прозрачные и имеют жилки, аналогичные таковым у мух подсемейства Phytomyzinae . [5]
Первоначально L. trifolii встречалась исключительно в странах Карибского бассейна и на юго-востоке США (особенно в южной Флориде ). [5] Однако экспорт продукции и других растительных товаров из этих областей привел к распространению L. trifolii в несколько стран Азии вдоль Тихого океана , а также в Европу , Калифорнию и некоторые части Канады . Это распространение, вызванное деятельностью человека, произошло в основном после того, как L. trifolii стала устойчивой к определенным инсектицидам и, следовательно, не была уничтожена обработкой экспортируемых инсектицидами до и после перевозки. [6]
L. trifolii в природе встречается в тропических и субтропических регионах. Однако они часто заражают теплицы, и теперь их можно встретить как инвазивный вид в самых разных климатических условиях. [5] Из-за этого распространения, вызванного деятельностью человека, L. trifolii теперь можно найти в более умеренном климате, чем это было бы естественно, хотя их развитие и выживание не столь успешны в более прохладном климате. [5] [7]
По сравнению с другими мухами, L. trifolii имеют относительно короткий жизненный цикл : от 21 до 28 дней в естественной среде обитания . Из-за этого в теплом климате в течение одного года может возникнуть несколько поколений L. trifolii . [5] Кроме того, было показано, что скорость развития L. trifolii зависит от температуры. Было показано, что максимальная выживаемость куколок и частота откладки яиц наблюдаются при температуре 30˚C. [7]
Яйца обычно имеют длину около 1 мм, ширину 0,2 мм и овальную форму. Первоначально после откладки яиц яйца прозрачные, но со временем они становятся кремово-белыми. Яйца откладываются чуть ниже поверхности листа; Когда личинки вылупляются, они выкапывают себе путь из листа во время кормления, отсюда и название «добытчик листьев». Яйца часто становятся жертвами паразитоидных ос . [5]
Личинки L. trifolii уникальны по форме среди личинок многих других мух, поскольку тело личинки L. trifolii не сужается на головном конце. Личинки имеют одинаковую толщину как на переднем , так и на заднем концах, но дополнительно имеют пару дыхалец на заднем конце. У них нет ножек, и изначально они имеют прозрачный цвет, но по мере взросления постепенно становятся желтыми. [5]
Личиночные возрасты различаются по длине тела и ротового аппарата. Первый возраст можно узнать по средней длине тела 0,39 мм и длине ротового аппарата 0,10 мм. Для второго возраста средние размеры составляют 1,00 мм (тело) и 0,17 мм (рот). Для третьего возраста средние размеры составляют 1,99 мм (тело) и 0,25 мм (рот). Четвертый возраст представляет собой стадию отсутствия питания и поэтому обычно не принимается во внимание. [5]
Обычно в конце личиночной фазы L. trifolii падают в почву для окукливания после выхода из созданных ими листовых мин . Первоначально пупарий желтый, но со временем он становится темно-коричневым. Пупарий обычно имеет длину менее 2,3 мм и ширину 0,75 мм. [5]
Взрослые самки L. trifolii обычно живут от 13 до 18 дней. Взрослые самцы обычно живут всего 2–3 дня, потому что они не могут прокалывать растения и, следовательно, испытывают трудности с питанием. Как описывалось ранее, и самцы, и самки обычно имеют длину около 2 мм и размах крыльев около 1,25 мм. [5] После жевания веерообразной формы листа растения-хозяина взрослые особи питаются соком растения-хозяина, на котором произойдет откладка яиц. [8]
И личинки, и взрослые самки L. trifolii питаются в основном листьями растений-хозяев. Личинки питаются в основном слоем листа чуть ниже эпидермиса , тогда как взрослые самки питаются жидкостями, выделяемыми листьями после того, как взрослая особь их проколола. [5] [8] L. trifolii питаются разнообразными растениями-хозяевами, включая овощи и декоративные растения . Исследования предпочтительных хозяев для мух показывают, что одними из наиболее предпочтительных хозяев для L. trifolii являются хризантемы , маргаритки Гербера и сельдерей . Когда самок помещают на предпочтительных хозяев, они производят больше отверстий и демонстрируют повышенную скорость откладки яиц. [8]
.jpg/1280px-Rainforest_at_cedar_creek_(14383699073).jpg)
Способы, которыми L. trifolii сигнализируют о готовности к спариванию, до конца не известны. Исследователи не сообщили о наличии каких-либо половых феромонов, но L. trifolii может привлекать самцов и сигнализировать о готовности посредством серии вокализаций самцов на небольшом расстоянии. Эта вокализация также проявляется в том, что самцы L. trifolii быстро «подпрыгивают» вверх и вниз, когда находятся рядом с самками, с которыми они хотели бы спариться. [9]
Самцы обычно не слишком агрессивны, но агрессия между самцами L. trifolii наблюдалась в сильно перенаселенных лабораторных условиях. Если во время совокупления самец-соперник приближается к паре, спаривающийся самец будет неоднократно сгибать крылья, пока соперник не спугнется. Вероятно, это демонстрирует его физическую форму благодаря размеру крыльев. [9]
Откладка яиц происходит в течение 24 часов после спаривания , обычно в светлое время суток. [5] [8] Когда должна произойти откладка яиц, самка прокалывает лист-хозяин трубчатой формы, питаясь соком, выделяющимся из листа при проколе. [10] Яйцекладка обычно происходит со скоростью от 35 до 39 яиц в день. Самки часто откладывают в общей сложности от 200 до 400 яиц за свою жизнь на идеальных хозяевах, таких как сельдерей . Как скорость откладки яиц, так и общая плодовитость снижаются при размещении на менее идеальных растениях-хозяевах, таких как томаты . [5] [8]
Яйца обычно откладываются на листьях ближе к центру растения-хозяина. Независимо от растения-хозяина, первым действием самки является изгиб брюшка, чтобы расположить яйцеклад под правильным углом к листу. Затем яйцеклад контактирует с листом серией «быстрых толчков». Самка прокалывает лист веерообразной или трубчатой формы. [9] Яйца вставляются в трубчатые проколы на нижней поверхности листа-хозяина, чуть ниже эпидермиса. Здесь личинка создаст свою мину после вылупления. [5] [10] Часто мать делает несколько проколов, прежде чем выбрать идеальное место. Скорость откладки яиц значительно увеличивается у самок L. trifolii , находящихся на идеальных растениях-хозяевах, таких как сельдерей . [8] [10]
Самой значительной природной угрозой для L. trifolii являются осы-паразитоиды . Эти осы откладывают яйца среди яиц L. trifolii. Когда осы вылупляются, они обычно пожирают ближайшие яйца мух, что является определяющей характеристикой паразитоидов . Наиболее распространенными паразитоидами L. trifolii являются осы из семейств Braconidae , Eulophidae и Pteromalidae . В отсутствие инсектицидов эти паразитоиды играют важную роль в контроле над популяцией L. trifolii . [5]
Хотя хищники и болезни, как правило, влияют на популяцию L. trifolii в незначительной степени по сравнению с паразитоидами, как личинки, так и взрослые особи L. trifolii все еще могут подвергаться риску нападения со стороны обычных хищников. Наиболее распространенными хищниками L. trifolii являются муравьи . [5]
L. trifolii является крайне разрушительным вредителем как плодовых , так и декоративных растений . Они часто заражают теплицы и обитают в транспортных контейнерах , что делает их инвазивным видом в ряде стран мира. По этой причине в нескольких странах они являются карантинным видом , то есть их растения-хозяева изолируются для тестирования при обнаружении на них L. trifolii . [6] [11] L. trifolii наиболее разрушительны для цветочных культур , которые серьезно страдают от любого повреждения насекомыми. Численность минеров оценивается с использованием различных методов отбора проб, включая подсчет мин, подсчет живых личинок, сбор куколок и отлов взрослых особей. [5] L. trifolii может быть разрушительным для сельскохозяйственных культур разными способами, включая распространение болезней, уничтожение всходов и изменение листвы, что повреждает плоды. Все эти воздействия на сельскохозяйственные культуры снижают их ценность, что может иметь катастрофические последствия для отрасли. [9]
Широкое распространение этого вредителя обусловлено развитой устойчивостью мух к некоторым инсектицидам . Это серьезная проблема, с которой борются попытки Флоридской ассоциации фруктов и овощей (FFVA) уменьшить заражение и распространение этих вредителей. Однако из-за предыдущего распространения L. trifolii через экспортируемые товары L. trifolii уже является основным вредителем декоративных растений в Калифорнии. [11] [12] Калифорнийская индустрия хризантем потеряла около 93 миллионов долларов из-за ущерба, нанесенного L. trifolii в 1980-х годах. [9] Инсектициды также уничтожают паразитоидов, населяющих этот район. Таким образом, использование инсектицидов не только наносит ущерб экосистеме, но и снижает численность основной формы биологической борьбы с L. trifolii . [5]