Песчаная ящерица ( Lacerta agilis ) — лацертидная ящерица , распространенная на большей части Европы от Франции и по всему континенту до озера Байкал в России . [2] [3] В европейской Турции он не встречается . Распространение его часто неоднородно. [4] В северных крайностях распространения песчаной ящерицы, например, вдоль южного английского побережья Великобритании , она может выжить, только населяя приморские пустоши , где температура земли достаточно повышена из-за солнечных лучей; Тепло также имеет решающее значение для того, чтобы ящерица могла успешно высиживать яйца, откладываемые в песок.
Самцы известны своей яркой окраской и агрессивным, собственническим поведением во время сезонной конкуренции за самок. Уникально то, что по сравнению с другими чешуйчатыми брачный период у песчаной ящерицы очень короткий, а самцы проявляют большую избирательность среди семей. Самцы, как правило, более «придирчивы» к избранным партнерам, чем самки, а также в большей степени, чем другие виды ящериц. Самки обычно откладывают только одну кладку яиц в год.
Песчаные ящерицы проводят большую часть своего времени, греясь, добывая пищу или под растительностью, и предпочитают жить в разнообразных средах обитания. У самцов есть свои домашние территории, которые очень широки и часто пересекаются с другими самцами. Эти самцы конкурируют друг с другом, в то время как самки имеют меньшие домашние территории, которые соседствуют друг с другом и иногда делят среду обитания друг с другом. Они могут жить до десяти лет, и из-за такой относительно долгой продолжительности жизни иногда подвергаются инбридингу и производят уродливое потомство.
Песчаная ящерица — ящерица с половым диморфизмом. В северо-западной Европе для обоих полов характерны боковые и спинные полосы глазчатых отметин (в форме глаз), темные пятна со светлыми центрами. Окраска варьируется в зависимости от их европейского и российского ареала. У самцов более тонкие отметины, чем у самок, а их бока становятся ярко-зелеными во время весеннего брачного сезона и снова тускнеют в конце лета. Взрослые самцы могут достигать общей длины тела 19,3 см, а взрослые самки - 18,5 см. [5]
Имеет несколько подвидов , самый западный из которых — L. a. агилис . У этого и других основных западных подвидов ( L. a. argus ) спинная полоса тонкая и прерывистая или отсутствует вообще. Это особенно относится к последнему подвиду, который также включает фазу с простой красной или коричневой спиной без каких-либо отметин на спине. У этих двух подвидов в брачный период зеленеют только бока самцов, но у восточного подвида (преимущественно L. a. exigua ) самцы могут быть полностью зелеными даже вне периода размножения.
Большая часть этих ящериц обитает в Восточной Европе. Они в основном распространены в Польше , Чехии и странах вокруг этой территории. Днем они греются на камнях, а ночью уходят в свои норы под землей. Чтобы защитить себя, они отрывают хвосты и кусают хищников.
Самцы песчаных ящериц известны тем, что их брачные зоны имеют очень зеленую окраску. Было показано, что эта окраска может быть ярче в зависимости от массы тела и боевых способностей. Самцы с более яркой окраской с большей вероятностью инициировали агрессивное поведение и выигрывали драки, что обычно приводит к более высокому успеху спаривания. [6]
Песчаные ящерицы могут жить более десяти лет, средняя продолжительность их жизни составляет 5–6 лет. [7]
Песчаную ящерицу можно встретить в самых разных средах обитания. Они предпочитают засушливые места обитания, такие как обнажения пород, поля, холмы, пляжи, пустоши , песчаные дюны и сады камней. В то время как в континентальной Европе песчаная ящерица имеет широкое разнообразие мест обитания, в более холодных местах, таких как Великобритания, они зависят от песка для инкубации яиц, и поэтому их среда обитания ограничена прибрежными местами обитания.
У самцов песчаных ящериц домашние ареалы с чрезвычайно высокой степенью перекрытия; однако у самок песчаных ящериц гораздо меньшие участки обитания (обычно менее 100 квадратных метров), которые соседствуют друг с другом, или они даже делят друг с другом норы или места для купания. [8] Они предпочитают и гораздо более активны в районах с широким разнообразием структурных характеристик. Это может создать микрозоны с разной температурой, между которыми они смогут перемещаться в зависимости от своих потребностей. [9]
Песчаные ящерицы проводят продолжительное время в течение дня после длительного купания. Иногда они делают перерывы, чтобы добыть ресурсы. Они также проводят значительное количество времени, просто занимаясь обычной деятельностью в местах под скрытой растительностью. При плохих погодных условиях песчаные ящерицы позже выходят из мест отдыха и реже греются в течение дня. Песчаные ящерицы чаще всего нежатся на бревнах. Скорее всего, это связано с его поглощением и медленным выделением теплового излучения, а также с возможностью обнаружения потенциальных хищников и добычи. Они очень редко делят места для купания с другими ящерицами. Самцы песчаных ящериц особенно избегают совместного использования мест для купания друг с другом и лишь изредка встречаются с самками. Они избегают греться на открытом песке или почве и предпочитают использовать растительность, если греются на земле. Они терморегулируют себя, перемещаясь между областями с высокой и низкой инсоляцией. [9]
В целом выбор партнера -женщины в организмах более избирательен, чем выбор партнера-самца. Это связано с тем, что самкам обычно приходится вкладывать больше времени и ресурсов в потомство, чем самцам, которые испытывают меньшее давление отбора из-за низкого родительского вклада. [8]
Обычно самки просто отвергают попытки самцов спариваться вне периода восприимчивости к спариванию, делая это посредством уникального покачивания головой. Однако известно, что в период восприимчивости самки не дискриминируют разных самцов и не отвергают их, за исключением тех случаев, когда они находятся за пределами этого периода. [8]
Было показано, что самцы песчаных ящериц предпочитают более крупных самок при выборе партнёров, но они по-прежнему готовы спариваться с более мелкими самками, если представится такая возможность. Было замечено, что некоторые самцы, которые были слишком малы для крупных самок, за которыми они пытались ухаживать, испытывали проблемы с захватом самок челюстями во время совокупления из-за их небольшого размера. Это может быть одним из сдерживающих факторов в выборе партнера. [8]
Как правило, самцы достигают половой зрелости меньшего размера по сравнению с самками. Вителлогенез происходит, когда самкам исполняется 45 дней для всей популяции. Оба пола имеют тенденцию терять жировые отложения в период спаривания, поскольку их основные энергетические ресурсы поступают из жировых отложений, а также из печени и проксимальной части хвоста. [10] Через несколько недель после спячки взрослые самцы становятся чрезвычайно агрессивными по отношению друг к другу, пытаясь спариваться с как можно большим количеством самок. [11]
Самка песчаной ящерицы откладывает яйца в рыхлый песок в солнечном месте, оставляя их инкубироваться в тепле земли. [12]
Самки песчаных ящериц обычно откладывают только одну кладку в год, а размер кладки варьируется от шести до 15 яиц в одном. Однако время года, когда самки откладывают яйца, сильно различается. Но, как правило, одиночная самка песчаной ящерицы имеет относительно постоянное время откладки яиц из года в год, причем первыми, кто это делает, обычно являются более крупные и физически развитые самки. В результате этих ранних кладок появилось потомство, которое было крупнее, успешнее и имело более высокую выживаемость. Обычно потомство от более ранних кладок было потомством более высокого качества. [13]
Когда самки песчаных ящериц производят кладку большего размера, размер каждого отдельного потомства в ней уменьшается. С другой стороны, у меньших размеров кладки было меньше потомков, но они были более крупными. Когда пищевые ресурсы были увеличены, и это не было ограничивающим фактором, размер кладки значительно увеличился, поэтому вполне вероятно, что песчаные ящерицы производят кладки с разным размером потомства в зависимости от наличия ресурсов. Другим фактором, который этому способствует, являются физические ограничения пространства, в котором они могут схватиться. [14]
Песчаные ящерицы продемонстрировали, что с увеличением их возраста растет и их репродуктивный успех. Однако исследование показало, что эта взаимосвязь, скорее всего, связана с увеличением размера тела по мере взросления песчаных ящериц, а не с увеличением опыта, который они приобретают по мере увеличения продолжительности жизни. Это может быть связано с тем, что более крупные самки песчаных ящериц просто способны производить больше кладок с увеличенным пространством в их теле. [15]
Когда самка песчаной ящерицы спаривается с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивных путях самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает женскую приспособленность. На основе этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма самцов, находящихся в более отдаленном родстве с самкой, а не сперма близких родственников. [16] Это предпочтение может повысить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговой депрессии . Многократное оплодотворение нескольких полностью фертильных самцов может привести к множественному отцовству потомства. Было обнаружено, что порядок спаривания и время между совокуплениями не влияют на репродуктивный успех первого или последнего самца, спаривающегося. [17]
У песчаных ящериц наблюдалось естественное уродливое потомство, скорее всего, из-за дефектов инбридинга близких родственников. Из-за их относительно долгой продолжительности жизни и полигинного спаривания самцов существует значительная вероятность инбридинга в течение их жизни. Было замечено, что инбридинг вызывает пороки развития у песчаных ящериц: исследования в лабораторных условиях отражают деформации, наблюдаемые естественным образом в дикой природе. [7]
На песчаных ящериц охотятся различные хищники, включая куньих , лисиц , барсуков , хищных птиц и змей . Помимо диких хищников, здесь обитают и домашние виды, такие как фазаны , куры и кошки .
Двигательные качества, ловкость и скорость песчаных ящериц связаны с их способностью избегать хищников (а также с эффективностью поиска пищи). Как и многие ящерицы, песчаные ящерицы способны отделять хвост от остального тела, чтобы спастись от хищников. Песчаные ящерицы с автотомией могли бегать быстрее и, как следствие, лучше избегали преследовавших их хищников. [18] После аутотомии эти хвосты не вырастают более чем на 80% от первоначальной длины. [19]
Песчаные ящерицы являются частыми переносчиками обыкновенных клещей, которые представляют большой риск для здоровья ящериц, особенно самцов в период размножения, когда они обладают большой подвижностью. Самцы с более широкими ареалами обитания также были подвержены еще большему количеству паразитов. [20] Трематоды, метацеркарии, личинки цестод, нематоды, личинки нематод и акарины — все это примеры паразитов, обитающих в пищеварительном тракте этой ящерицы. [21]
Самцы песчаных ящериц полигинны и конкурируют друг с другом за самок, проявляя невероятно агрессивные манеры. Копуляция песчаной ящерицы - это процесс, который длится 2–4 минуты, и после его завершения самцы будут охранять отдельную самку в течение нескольких часов или до нескольких дней, чтобы защитить ее. По истечении этого периода времени они продолжат поиск новых партнеров. [8]
Когда самцы песчаных ящериц соревнуются за самок, они совершают ритуальные действия, которые часто перерастают в агрессивное поведение и настоящий бой. Самцы поднимаются на все четыре конечности и переворачиваются, чтобы запугать своих противников. На этом этапе один из них может отступить, но если нет, двое могут начать настоящий бой. В основном они нападают, кусая друг друга и целясь в головы или другие уязвимые места. Иногда наблюдались даже чрезвычайно глубокие порезы мышц и тканей челюсти. Как правило, самцы одинакового размера ссорятся дольше, чем два самца разного размера; однако мужчины, сражавшиеся с злоумышленниками в своих районах проживания, не одержали значительно большей победы, чем злоумышленники. [22]
Если самцы песчаных ящериц несколько раз вступят в драку с другими, они будут считать их соперниками. Однако последующие агрессивные взаимодействия после первого, как правило, в среднем намного короче, чем первая встреча между ними. Скорее всего, это связано с тем, что они способны индивидуально распознавать других и результат боя между двумя соперниками, скорее всего, будет аналогичен первому, поэтому они способны предугадать исход и досрочно завершить битву. [6]
Брачный сезон песчаной ящерицы очень короткий и длится всего 17 дней в году. Обычно самцы могут спариваться только с шестью разными самками в течение этого периода времени, поскольку один сеанс охраны при спаривании может занимать до 18% всего брачного сезона. [8]
Из-за этого несколько дневных занятий означает, что самцы песчаных ящериц вкладывают в спаривание невероятно высокие затраты, и в результате самцы могут начать развивать избирательные предпочтения в отношении определенных самок. Поскольку самки песчаных ящериц часто встречаются группами, расположенными близко друг к другу, у самцов больше выбора и возможностей выбрать себе пару в зависимости от их индивидуальных особенностей. [8]
Эта ящерица считается находящейся под угрозой исчезновения и строго охраняется законодательством Великобритании, как и на большей части территории Европы (это европейский охраняемый вид ). В этом отличие от Л. а. exigua , чье русское название переводится как «ящерица обыкновенная». Британский фонд охраны амфибий и рептилий координирует действия по сохранению песчаной ящерицы, включая успешную программу разведения в неволе и реинтродукции.
Песчаная ящерица сталкивается с множеством угроз на всем своем ареале, включая разрушение среды обитания , деградацию среды обитания, фрагментацию среды обитания , отсутствие управления средой обитания и ненадлежащее управление средой обитания. Хотя песчаная ящерица находится под строгой охраной в Великобритании, все еще необходимо принять меры, включая защиту среды обитания, управление средой обитания, защиту видов, управление видами, исследования распространения, мониторинг состояния популяции и сохранения, научные исследования и повышение осведомленности общественности. [23]
В Великобритании были предприняты усилия по защите и сохранению их среды обитания, поскольку песчаная ящерица — один из шести видов рептилий, обитающих в Великобритании. Были проанализированы популяции ящериц, изучена их среда обитания и даны конкретные рекомендации по поддержанию качества окружающей среды, чтобы песчаные ящерицы могли продолжать населять эти регионы. [24]
