Большая голубая бабочка ( Phengaris arion ) — вид бабочек семейства Lycaenidae . Вид был впервые описан в 1758 году и впервые зарегистрирован в Великобритании в 1795 году. [2] В 1979 году вид практически вымер в Великобритании, но был успешно реинтродуцирован с помощью новых методов сохранения. [3] Вид классифицируется как «близкий к уязвимому» в Красном списке угрожаемых видов МСОП . [1] Сегодня P. arion можно встретить в Европе, на Кавказе , в Армении , Западной Сибири , на Алтае, на северо-западе Казахстана и в провинции Сычуань . [1]
Большую синюю птицу можно отличить по уникальным черным точкам на крыльях на синем фоне.
Большая голубая бабочка хорошо известна в поведенческой экологии , поскольку является выводковым паразитом одного вида красных муравьев, Myrmica sabuleti . [2]
Большие синие гусеницы вырастают примерно до половины дюйма (13 миллиметров) в длину и проводят до 9 месяцев, прежде чем претерпевают метаморфозу в куколку, чтобы стать бабочкой . Большие синие бабочки являются одними из крупнейших в семействе Lycaenidae , известных как бабочки с паутинными крыльями, с размахом крыльев до 2 дюймов (51 миллиметр), и живут всего несколько недель. Крылья большой синей бабочки испещрены черными точками. [ необходима цитата ]
L. arion L. (83 c). Крупнее, сверху более светлого и блестящего синего цвета [чем arcas ], с рядом черных пятен поперек обоих крыльев, пятна иногда отсутствуют только на заднем крыле самца. Сразу узнается по большому количеству глазков на нижней стороне, особенно на заднем крыле, и по ярко-синему напылению основания снизу. Европа и Передняя Азия, от Северной Европы, Прибалтики и Англии до Средиземноморья (Корсика), и от Испании до Армении и Южной Сибири. У ab. unicolor Hormuz. верхняя сторона полностью синяя, все черные пятна, за исключением дискоцеллюлярного, отсутствуют. ab. arthurus Melvill без глазков снизу. У ab. jasilkowskii Hornuz глазки отсутствуют снизу в ячейке, как у euphemus , от которого эта аберрация сразу отличается сине-зеленым базальным чешуйчатым рисунком на нижней стороне. У ab. coalescens Gillm. черные пятна верхней стороны сливаются. — Было выделено довольно много местных форм. Северные экземпляры, которые слабо пятнисты, названы Ауривиллиусом alconides . — obscura Christ. (83 c) — альпийская форма, у которой вся внешняя половина крыльев сверху черная или темно-коричневая; она типично встречается в Высоких Альпах, локально очень многочисленная, например, в Бергуне, Церматте, Стилвио и во многих местах Приморских Альп. Эта затемненная форма встречается также на Урале (= ruehli Krulik.) — На юге были обнаружены две аберрантные формы, а именно ligurica Wagn., в Эйвьере между Сан-Ремо и Бордигерой, с заметным рядом белых краевых глазков на верхней стороне заднего крыла, и aldrovandus SL, с Везувия, нижняя сторона затемнена коричневым. — cyanecula Stgr. [теперь вид Phengaris cyanecula (Eversmann, 1848)] (83 дня) — азиатская форма, распространенная от Кавказа до Монголии, с металлическим сине-зеленым напылением на нижней стороне задних крыльев, обильным, ярким и простирающимся почти до дистального края. — Яйцо очень плоское, полукруглое, бледно-голубовато-белое, откладывается на тимусекоторая только начинает цвести. Личинка взрослая бледно-охристая, с бледно-сиреневым оттенком по бокам; голова охристая, отмечена черным спереди; переднегрудная пластинка черная; питается до осени тимьяном, затем исчезает и полностью вырастает в следующем июне в гнездах муравьев. Поэтому предполагается, что муравьи кормят ее (Frohawk) и, возможно, также защищают куколок. Куколка янтарного цвета, за исключением надкрылий, гладкая, несколько удлиненная, без паутины. Бабочки обычно встречаются поодиночке, местами часто на открытой местности, на широких дорогах через кустарниковые леса, летая на высоте около 1 м над землей. Они отдыхают со сложенными крыльями, особенно на тимьяне и скабиозе. На крыле с конца июня по август. [5]
Большая голубая бабочка встречается от побережья до побережья Палеарктики , но наибольшая ее концентрация наблюдается на территориях от Франции до Китая . [6] [7]
Среда обитания большой голубой бабочки во многом зависит от расположения ее источников пищи. Для выживания этому виду требуется сочетание обильного количества кормового растения для личинок Thymus drucei и присутствия муравьев Myrmica sabuleti . [6]
Также было обнаружено, что основным ключевым фактором для выживания большой голубой бабочки является неоднородность участка . Бабочка наиболее многочисленна на пастбищах и заброшенных территориях с разнообразной растительностью и кустарниками. [8] Это предпочтение можно объяснить, изучив результат однородного ландшафта. Постоянный ландшафт синхронизирует многие биологические активности, включая цветение растений-хозяев, даты появления взрослых особей или личиночное давление на колонии муравьев. [8] Если важные биологические функции происходят в одно и то же время, популяция становится гораздо более восприимчивой к случайным неудачным событиям, таким как экологические катастрофы. [9] Таким образом, традиционное земледелие действует на десинхронизацию биологической системы и позволяет повторно заселять участки, которые временно нетронуты. [8] Наличие различных участков и различных экологических структур обеспечивает различные микроклиматы , которые могут оказать огромное влияние на выживание большой голубой бабочки. [10]
В конце 1900-х годов популяция Phengaris начала резко сокращаться по всей Европе, особенно пострадала большая голубая бабочка. К 1950-м годам в Великобритании осталось всего около 100 000 взрослых особей, а к 1978 году 48% из 91 известной большой голубой популяции Великобритании были потеряны. [11] [12] Первоначально эксперты были полностью озадачены исчезновением больших синих бабочк, поскольку места обитания, по-видимому, не изменились. [11] Основные гипотезы касались коллекционеров, инсектицидов и загрязнения воздуха как факторов, которые привели к вымиранию бабочек. [12] Было проведено большое количество проектов по борьбе с этими факторами, но все они оказались совершенно безуспешными. [12] Вид вымер в Нидерландах в 1964 году, в Великобритании в 1979 году. В Бельгии он считался вымершим до 1996 года, пока на юге страны не была обнаружена повторно заселенная популяция. [7] Резкое сокращение популяции также произошло в Дании , Германии , Франции и Эстонии . [7] Из-за этого сокращения они находятся под защитой. Последовательность вымираний и сокращения популяции была охарактеризована как результат безуспешных усилий по сохранению, которые возникли из-за отсутствия понимания поведения бабочки. [11] [13]
В настоящее время большая голубая бабочка классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Великобритании, а также как находящийся под угрозой исчезновения во многих регионах Европы. [14] Это приоритетный вид в соответствии с Планом действий Великобритании по сохранению биоразнообразия . [15] Однако долгосрочный проект по сохранению в Великобритании, возглавляемый Королевским энтомологическим обществом, привел к значительному увеличению численности в 2022 году, при этом вид описывается как «процветающий». [16]
Недавние открытия также показали, что существует положительная корреляция между успехом сохранения большой синей бабочки и успехом других исчезающих видов. Одним из конкретных примеров является связь между муравьями Myrmica , большой синей бабочкой, семенами фиалок и бабочкой, питающейся фиалками ( Boloria euphrosyne ). [17] Муравьи приносят семена фиалок в гнездо. Семена часто прорастают в гнезде, и их потенциал для прорастания увеличивается по мере того, как гнездо становится пустым. [8] Поскольку хищничество большой синей бабочки по отношению к личинкам муравьев может привести к покиданию гнезда, а B. euphrosyne, как правило, предпочитает фиалки, растущие на пустых муравейниках, приспособленность B. euphrosyne , по-видимому, косвенно зависит от присутствия большой синей бабочки. [8]
Как и многие представители рода Phengaris , большие синие бабочки являются выводковыми паразитами , полагаясь на другое насекомое для выращивания своего потомства. В этом случае хозяевами являются виды муравьев Myrmica . [18] Будучи физически и химически похожими на муравьев Myrmica на их личиночной стадии, и, возможно, используя другие формы мимикрии, гусеницы Phengaris обманывают муравьев, заставляя их отнести их обратно в муравейник. [19] Оказавшись там, гусеница либо станет хищником личинок муравьев, либо будет выпрашивать еду, действуя как личинка муравья в так называемой стратегии « кукушки ». [20] Метод «кукушки» рассматривается как более успешная стратегия, поскольку исследования постоянно обнаруживают больше личинок на гнездо для видов бабочек-кукушек, чем для бабочек-хищников. [21] [22] [23] Благодаря многочисленным исследованиям было хорошо задокументировано, что большие синие бабочки действуют как хищники в гнездах хозяев.
Ранние идеи о взаимоотношениях Phengaris-Myrmica привели к построению линейной связи между одним хищником и одним хозяином. Было высказано предположение, что каждый вид Phengaris эволюционно адаптировался к охоте на один конкретный вид Myrmica , при этом большая синяя бабочка сосредоточилась на M. sabuleti . [21] Более поздние отчеты показывают, что, хотя каждый вид Phengaris может охотиться на более чем один вид Myrmica , эта способность различается между видами, и каждый вид бабочек по-прежнему предпочитает определенный вид муравьев. [21] Хотя результаты не являются окончательными, было показано, что большая синяя бабочка сильно благоприятствует M. sabuleti , но было задокументировано, что она также охотится на M. scabrinodis . [22] Исследования также показали, что виды бабочек могут проявлять разные предпочтения в отношении хозяев в зависимости от местоположения. Например, в Финляндии большие синие бабочки питались исключительно гнездами M. lonae . [22] Из-за различий в отчетах и трудностей, связанных с этими типами исследований, характер отношений хозяин-паразит все еще не определен.
Поскольку паразито-хозяинные отношения между большой синей и Myrmica необходимы для выживания гусениц, самки бабочек должны откладывать яйца в тех областях, где личинки могут быть найдены рабочими муравьями нужного вида. В прошлом было неясно, способны ли бабочки Phengaris определять области обитания определенных видов Myrmica . Считалось, что определенные виды Phengaris могут определять определенные запахи для идентификации видов Myrmica . [24] Также считалось, что определенные виды Phengaris способны избегать перенаселения на пищевых растениях, обнаруживая большое количество яиц. [24] Новые исследования показывают, что откладывание яиц самками просто настроено на вид Myrmica , и что самки не принимают во внимание другие факторы. [21]
Самка Phengaris откладывает яйца на определенных растениях, таких как тимьян . [25] Дикий тимьян является предпочтительным пищевым растением в Великобритании, а в более прохладных или горных районах Европы майоран предпочитают популяции в более теплых районах. Примерно через три недели вылупляются личинки, которые питаются семенами и цветами растения. Гусеница остается в непосредственной близости от своего пищевого растения до своей четвертой стадии , когда она упадет на землю. [21] Оттуда гусеница будет применять различные стратегии, которые будут найдены муравьями Myrmica . Несколько видов гусениц Phengaris , таких как P. rebeli и P. alcon , будут выделять феромоны, которые специфичны для их соответствующих хозяев. Цель такого поведения — имитировать феромоны личинок муравьев, которые в будущем станут рабочими. [26] Успешно имитируя личинок муравьев, гусеницы возвращаются в гнездо хозяина и кормятся муравьями. Первоначально считалось, что большая синяя бабочка ведет себя по-другому, поскольку некоторые считали, что она либо выделяет плохой феромонный имитатор, либо не выделяет его вообще. [26] Сегодня было установлено, что она все еще выделяет семиохимические вещества как форму химической мимикрии, чтобы получить признание в гнезде муравьев-хозяев. [19] Большие синие гусеницы иногда следуют по следам муравьев или уходят от кормового растения во время пикового периода добычи пищи, чтобы подвергнуть себя воздействию именно Myrmica , а не других муравьев. [27] Это приводит к тому, что рабочие особи обычно игнорируют гусеницу, оказавшуюся в гнезде, потому что она не привлекает внимания. Методы, с помощью которых большие синие гусеницы взаимодействуют с муравьями-хозяевами, пока не известны.
В то время как большинство гусениц Phengaris ведут себя одинаково перед входом в гнездо муравьев-хозяев, после того, как они попадают в гнездо, личинки принимают одну из двух стратегий. Первая — стратегия «кукушки» . Она была тщательно изучена на P. rebeli и заключается в постоянном взаимодействии между гусеницей и муравьями-хозяевами. Попав в гнездо, гусеница использует акустическую мимикрию, чтобы скрыть свою идентичность. [28] Крупные синие личинки, использующие стратегию кукушки, остаются в непосредственной близости от муравьев, производя при этом звук, очень похожий на звук личинки королевы муравьев . [29] Подражая королеве, виды Phengaris , использующие стратегию кукушки, кормятся рабочими муравьями и получают предпочтение перед настоящими личинками муравьев. [30] Пользователи стратегии кукушки становятся настолько высокопоставленными членами гнезда, что муравьи убивают своих собственных личинок, чтобы накормить гусеницу, и первыми спасают гусеницу перед лицом опасности. [30]
В отличие от других представителей рода Phengaris , большая синяя бабочка становится хищником, попав в гнездо муравьев. Она питается куколками муравьев, продолжая выдавать себя за муравья Myrmica . Даже при мимикрии смертность большой синей бабочки в гнезде высока. Одним из объяснений является то, что каждый вид Phengaris больше всего подходит для одного вида Myrmica . Гусеницы, которых усыновляет незнакомый вид муравьев, часто убиваются и съедаются. Даже при совпадении с правильным хозяином многие большие синие бабочки не могут выжить. Если мимикрия не идеальна и муравьи становятся подозрительными, смерть весьма вероятна. Кроме того, муравьи в гнездах без постоянного запаса пищи с гораздо большей вероятностью распознают большую синюю как злоумышленника. Большие синие гусеницы, скорее всего, будут атакованы в течение первых 10 дней после усыновления муравьями-хозяевами. Это происходит потому, что в это время гусеницы становятся крупнее типичных личинок муравьев Myrmica . [26]
Даже после того, как бабочки Phengaris проникли в гнездо хозяина, они продолжают скрывать свою идентичность как гусениц и заходят еще дальше в своем обмане. Было проведено много исследований, документирующих использование акустической коммуникации у муравьев, и было обнаружено, что члены рода Phengaris используют это поведение. Например, P. rebeli имитирует уникальный звук королевы, чтобы повысить свой статус в гнезде. Эта мимикрия достаточно эффективна, чтобы заставить рабочих муравьев предпочесть спасти P. rebeli, а не своих собственных куколок во время опасности. [31] Ранее считалось, что только виды со стратегией «кукушки» используют акустическую мимикрию. [19] Звук был настолько похож, что звуки двух гусениц отличались больше, чем звуки каждой из них по сравнению со звуком королевы. Различные виды Myrmica используют различные семиохимические вещества, чтобы различать себя, но они используют очень похожие акустические команды, оказавшись в гнезде. [19]
Лабораторные исследования показали, что крупные личинки синей бабочки сначала потребляют самых крупных личинок муравьев. Эта развитая тактика максимизирует эффективность не только потому, что самые крупные личинки обеспечивают наибольший объем вещества, но и потому, что она не дает личинкам окукливаться и становиться недоступной добычей. Кроме того, она дает большему количеству недавно вылупившихся личинок время вырасти. Находясь в гнезде, крупные синие гусеницы приобретают 99% своей конечной биомассы, вырастая в среднем с 1,3 мг до 173 мг. Результаты лабораторных исследований показывают, что для обеспечения выживания одной бабочки необходимо 230 крупных личинок и минимум 354 рабочих Myrmica ; однако такое большое гнездо очень редко встречается в дикой природе. Это подтверждает выводы о том, что крупные синие бабочки чрезвычайно способны выдерживать голод. Это становится чрезвычайно полезным в ситуациях, когда муравьи покидают колонию и оставляют гусеницу. Известно, что крупные синие бабочки способны мигрировать в новые гнезда после того, как исходное гнездо покинуто. Во многих случаях соседняя колония со свежим выводком заселяет гнездо, позволяя выжившим крупным синим бабочкам последовательно паразитировать в нескольких колониях Myrmica . [32]
Ученые до сих пор не уверены, почему в гнезде хозяина существует несколько стратегий, но были проведены исследования для определения эффективности каждой из них. Стратегия кукушки приводит к появлению в шесть раз большего количества бабочек на гнездо, чем хищная стратегия. [33] Хотя это, по-видимому, указывает на доминирование стратегии кукушки, есть и другие факторы, которые следует учитывать. Поскольку гусеницы кукушки остаются в непосредственной близости от муравьев, они должны выделять химические вещества, которые почти идентичны виду хозяина, чтобы выжить. [33] Это объясняет, почему пользователи стратегии кукушки с большей вероятностью будут уничтожены колонией хозяина, если их примет неосновной хозяин, чем пользователи стратегии хищника. [31] Текущие данные, похоже, подтверждают идею о том, что пользователи стратегии кукушки зависят от определенного вида муравьев Myrmica , в то время как хищные Phengaris в целом более универсальны, но все же лучше работают с определенным видом. [33]
Было обнаружено, что крупные синие бабочки в три раза реже выживают в гнездах, где присутствуют королевы муравьев. Это открытие было объяснено теорией, называемой «эффектом королевы». В большинстве гнезд Myrmica королева муравьев откладывает две основные партии яиц, и самки, которые вылупляются из этих яиц, становятся либо рабочими, либо девственными королевами . Станут ли эти самки рабочими или девственными королевами, зависит от статуса королевы в гнезде. Если королева умирает, у рабочих муравьев самые крупные личинки самок превращаются в девственных королев. Если королева присутствует и здорова, она влияет на рабочих муравьев-нянек, чтобы они пренебрегали, морили голодом и кусали личинок самок, что приводит к ограничению роста и помогает в переходе в рабочих. [26] Это указывает на то, что бабочки Phengaris должны поддерживать строгий баланс между имитацией королевы в присутствии рабочих и кажущейся рабочей, чтобы избежать королевы.
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )