Limnanthaceae — небольшое семейство однолетних трав, встречающееся по всей Северной Америке с умеренным климатом . В настоящее время признано восемь видов и девятнадцать таксонов. Члены этого семейства широко распространены в весенних водоемах Калифорнии. Некоторые таксоны были одомашнены для использования в качестве масличных культур. Некоторые представители перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения или находящиеся под угрозой исчезновения, и были в центре споров по поводу планов развития (например, Limnanthes floccosa subsp. Californianica , [2] Limnanthes vinculans [3] ) .
Limnanthaceae являются членами недавно выявленной клады (Brassicales) растений, производящих горчичное масло. Они имеют острый вкус, похожий на зелень горчицы, редиса или каперсов. [4]
В семействе выделяют два рода. Монотипический род Floerkea населяет затененные, влажные весенние места обитания в лиственных лесах восточной части Северной Америки, высокогорных островах в большом бассейне и влажных хвойных лесах вдоль северо-западного побережья. Все семь видов Limnanthes , за одним исключением из Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской флористической провинции, чаще всего занимая луга или весенние водоёмы в саванне. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры сообществ « свиней » Большой Центральной долины , прибрежных прерий и влажных лугов Прибрежных хребтов и предгорий Сьерра-Невада/Каскад на высоте до 1800 метров. Разрозненные популяции встречаются на полуостровных хребтах к северу от мексиканской границы и в долине реки Ампкуа в центральном Орегоне. В благоприятные годы лимнантес может покрывать белыми цветками большие площади (отсюда общее название «Пенник луговой»), а в местообитаниях боровиков иногда образует эффектные кольца, окружающие самые глубокие части водоемов.
В семействе встречаются два сорта цветков, отражающие разные системы размножения: некоторые таксоны имеют незаметные околоцветники и размножаются в основном путем самоопыления. У других большие эффектные цветы, обычно пятичленные и белые, у некоторых с разным количеством желтого или ультрафиолетового оттенка, у других с выступающими розовыми или коричневыми жилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно ауткроссированные, обычно опыляются видами одиночных пчел из родов Panurginus , Andrena и Hesperandrina .
Проект «Флора Северной Америки» выбрал контурный рисунок Floerkea в качестве своего логотипа из-за повсеместного (но малоизвестного) распространения этого таксона во многих районах Северной Америки, а также из-за разнообразных аспектов семейства, включая экономическую и садоводческую ценность, исчезающие виды. статус и плодотворный предмет научных исследований.
Limnanthaceae в настоящее время состоят из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов.
Лимнантовые - все травянистые однолетники. Листья очередные, простые или сложные с перистым жилкованием. Цветки образуются поодиночке в пазухах листьев. У них 3, 4 или 5 лепестков, преимущественно белого цвета. Плоды — ребристые или бугорчатые шизокарпики (орешки).
Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено абсолютно; но предполагается, что в двух примечательных моментах его структуры, а именно, в наличии желез, скрепляющих чередующиеся нити, и существование гинобазы, оно больше приближается к гипогинным семействам, чем к перигинным, с которыми до сих пор ассоциировалось». [5] В конечном итоге он отказался от назначения систематического положения своей семье. Последующие систематики предлагали различные варианты размещения. Бентам и Хукер (1862) [6] решили, что, учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea с таксонами Geraniaceae, семейный статус не оправдан; соответственно, оба рода они поместили в трибу Limnantheae этого семейства. Энглер и Прантл (1896) [7] , однако, не согласились с этим, отметив, что положение семени указывает на то, что семейство должно быть помещено в Сапиндейлы.
Большинство последних авторов таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в отряд Geraniales, в том числе Торн (1976) и Кронквист (1988), которые, тем не менее, утверждают, что Limnanthaceae «не имеют... очевидного родства...» и Тахтаджана ( 1980). Хатчинсон (1973) предложил включить Limnanthaceae в состав Geraniales, но их сходство с Caryophyllales (которые, по его мнению, произошли от Geraniales) предполагало, что Limnanthaceae образуют связь между этими двумя группами.
В ряде исследований, проведенных на протяжении многих лет, были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также от других групп, к которым были отнесены Limnanthaceae). Махешвари и Джохри (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea, отметив , что, среди прочего, травянистый облик, гинобазный стиль, необычный тип тетраспорического зародышевого мешка и базально-теменная плацентация унитегмальных, тенуинуцеллятных семяпочек отличаются от Geraniales, которые Среди своих древесных и травянистых членов имеются (в большинстве случаев) лопастные синкарпные гинецеи, моноспорические зародышевые мешки, обычно пазушная плацента и битегмальные крассинуцеллятные семязачатки. Кроме того, тип плодов Limnanthaceae, шизокарпического орешка, не похож ни на один тип плодов Geraniales, большинство из которых образуют коробочки. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует выделить в отдельный порядок. [8]
Хофманн и Людвиг (1985) провели аналогичное детальное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы на основе своих результатов. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что могло бы предполагать родство с Coriariaceae (предположено Шатеном в 1856 году), Geraniales или Sapindales ( в смысле Кронквиста), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно такой же... Они также отвергли любое значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, как предположил Дальгрен, который отметил общее наличие определенных фитохимических веществ (глюкозинолата, мирозиназы, эруковой кислоты и эйкозеновой кислоты). Они отвергли эту связь на том основании, что эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые считаются несвязанными, и предполагают, что вторичные соединения должны быть конвергентными. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae неопределенно и в настоящее время не может быть определено.
Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в Capparales вместе с Brassicaceae. Позже (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в порядок Tropaeolales.
Бюхнер, Хальбриттер, Прунднер и Гессе (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что морфология зоносульката не похожа на пыльцу любых известных покрытосеменных растений, и поэтому на ее основе невозможно сделать вывод о родстве. Они повторили предложение Махешвари и Джохри о создании нового ордена Лимнанталес для сдерживания семьи.
Родман (1991a, b) [9] [10] включил Limnanthaceae в двойной фенетический и кладистический анализ всех 15 таксонов, которые, как тогда было известно, продуцировали глюкозинолаты. На фенограммах UPGMA Limnanthaceae сгруппированы с Balsaminaceae. Точно так же кладистический анализ показал, что Limnanthaceae либо находится в кладе с Balsaminaceae, а иногда и с Pentadiplandraceae, либо в политомии с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладе, которая включает все остальные таксоны глюкозинолатов (кроме Drypetes ).
Родман и др. (1993, 1997) [11] [12] собрали дополнительные наборы данных о последовательностях ДНК для таксонов глюкозинолатов и применили кладистические методы для создания гипотез о родстве. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолат, за исключением Drypetes , образуют кладу. Несмотря на нехватку морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих систематиков), последовательности rbcL предоставили хорошо подтвержденные доказательства монофилии группы. Последовательности ядерной рибосомальной ДНК 18S аналогичным образом, хотя и с меньшей уверенностью, указывают на общего предка для всех растений, содержащих глюкозинолат, за исключением Drypetes .
Группа филогении покрытосеменных относит Limnanthaceae к Brassicales, принадлежащим к линии Malvid/Rosid II. [13]