Линейно-нелинейно-пуассоновская каскадная модель

Модель каскада линейно-нелинейно-Пуассона (LNP) представляет собой упрощенную функциональную модель нейронных спайковых реакций. ^{[1] [2] [3]} Она успешно использовалась для описания характеристик реакции нейронов в ранних сенсорных путях, особенно в зрительной системе. Модель LNP обычно подразумевается при использовании обратной корреляции или спайкового усреднения для характеристики нейронных реакций со стимулами белого шума.

Модель линейно-нелинейно-пуассоновского каскада

Каскадная модель LNP состоит из трех этапов. Первый этап состоит из линейного фильтра или линейного рецептивного поля , который описывает, как нейрон интегрирует интенсивность стимула в пространстве и времени. Затем выход этого фильтра проходит через нелинейную функцию, которая дает мгновенную частоту спайков нейрона в качестве его выхода. Наконец, частота спайков используется для генерации спайков в соответствии с неоднородным процессом Пуассона .

Стадия линейной фильтрации выполняет уменьшение размерности , уменьшая высокоразмерное пространственно-временное пространство стимулов до низкоразмерного пространства признаков , в котором нейрон вычисляет свой ответ. Нелинейность преобразует выход фильтра в (неотрицательную) частоту спайков и учитывает нелинейные явления, такие как порог спайка (или выпрямление) и насыщение ответа. Генератор спайков Пуассона преобразует непрерывную частоту спайков в ряд времен спайков, предполагая, что вероятность спайка зависит только от мгновенной частоты спайков.

Модель предлагает полезное приближение нейронной активности, позволяя ученым получать надежные оценки на основе математически простой формулы.

Математическая формулировка

Однофильтровый ЛНП

Пусть обозначает пространственно-временной вектор стимула в определенный момент времени, а обозначает линейный фильтр (линейное рецептивное поле нейрона), который является вектором с тем же числом элементов, что и . Пусть обозначает нелинейность, скалярную функцию с неотрицательным выходом. Тогда модель LNP определяет, что в пределе малых временных интервалов, ${\displaystyle \mathbf {x} }$ ${\displaystyle \mathbf {k} }$ ${\displaystyle \mathbf {x} }$ ${\displaystyle f}$

${\displaystyle P({\textrm {spike}})\propto f(\mathbf {k} \cdot \mathbf {x} )}$.

Для временных интервалов конечного размера это можно точно сформулировать как вероятность наблюдения y- пиков в одном интервале:

${\displaystyle P(y{\textrm {~spikes}})={\frac {\left(\Delta \lambda \right)^{y}}{y!}}e^{-\Delta \lambda }}$

где , а — размер ячейки. ${\displaystyle \lambda =f(\mathbf {k} \cdot \mathbf {x} )}$ ${\displaystyle \Delta }$

Многофильтровый LNP

Для нейронов, чувствительных к нескольким измерениям пространства стимулов, линейный этап модели LNP может быть обобщен до банка линейных фильтров, а нелинейность становится функцией нескольких входов. Пусть обозначает набор линейных фильтров, которые улавливают зависимость нейрона от стимула. Тогда многофильтровая модель LNP описывается как ${\displaystyle \mathbf {k_{1}} ,\mathbf {k_{2}} ,\ldots ,\mathbf {k_{n}} }$

${\displaystyle P({\textrm {spike}})\propto f(\mathbf {k_{1}} \!\cdot \!\mathbf {x} ,\;\mathbf {k_{2}} \!\cdot \!\mathbf {x} ,\;\ldots ,\;\mathbf {k_{n}} \!\cdot \!\mathbf {x} )}$

или

${\displaystyle P({\textrm {spike}})\propto f(K\mathbf {x} ),}$

где — матрица, столбцы которой являются фильтрами . ${\displaystyle K}$ ${\displaystyle \mathbf {k_{i}} }$

Оценка

Параметры модели LNP состоят из линейных фильтров и нелинейности . Задача оценки (также известная как задача нейронной характеристики ) — это задача определения этих параметров из данных, состоящих из изменяющегося во времени стимула и набора наблюдаемых времен спайков. Методы оценки параметров модели LNP включают: ${\displaystyle \{{k_{i}}\}}$ ${\displaystyle f}$

• Методы, основанные на моментах, такие как усреднение, вызванное всплеском , или ковариация, вызванная всплеском ^{[1] [2] [3] [4]}
• с помощью методов максимизации информации или максимального правдоподобия . ^{[5] [6]}

Похожие модели

• Модель ЛНП обеспечивает упрощенное, математически поддающееся обработке приближение к более биофизически детализированным моделям отдельных нейронов , таким как модель «интегрировать и активировать» или модель Ходжкина–Хаксли .
• Если нелинейность является фиксированной обратимой функцией, то модель LNP является обобщенной линейной моделью . В этом случае — функция обратной связи. ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle f}$
• Альтернативой модели LNP для нейронной характеристики является разложение в ряд ядра Вольтерра или ядра Винера , которое возникает в классической теории нелинейной системной идентификации. ^[7] Эти модели аппроксимируют входные-выходные характеристики нейрона с помощью полиномиального разложения, аналогичного ряду Тейлора , но явно не определяют процесс генерации спайков.

Смотрите также

• Случайная нейронная сеть
• Среднее значение, вызванное скачком
• Ковариация, вызванная спайком

Ссылки

1. Chichilnisky, EJ, Простой анализ белого шума нейронных световых реакций. Архивировано 2008-10-07 в Wayback Machine Network: Computation in Neural Systems 12:199–213. (2001)
2. Simoncelli, EP, Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). Характеристика нейронных ответов со стохастическими стимулами в (ред. M. Gazzaniga) The Cognitive Neurosciences 3rd edn (стр. 327–338) MIT press.
3. Schwartz O., Pillow JW, Rust NC, & Simoncelli EP (2006). Характеристика нейронов, вызванных спайками. Journal of Vision 6:484–507
4. Бреннер Н., Бялек В. и де Рюйтер ван Стивенинк Р.Р. (2000).
5. Панински, Л. (2004) Оценка максимального правдоподобия каскадных точечных процессов нейронных моделей кодирования. В Network: Computation in Neural Systems .
6. Мирбагери М. (2012) Сокращение размерности в регрессии с использованием моделей гауссовых смесей. В трудах Международной конференции по акустике, речи и обработке сигналов (ICASSP) .
7. Мармарелис и Мармерелис, 1978. Анализ физиологических систем: подход белого шума. Лондон: Plenum Press.