Lithostrotia — это клада производных титанозавров- завропод , которые жили в раннем мелу и позднем мелу . Группа была определена Апчерчем и др. в 2004 году как самый последний общий предок Malawisaurus и Saltasaurus и всех потомков этого предка. Lithostrotia происходит от древнегреческого слова lithostros , что означает «инкрустированный камнями», ссылаясь на тот факт, что многие известные литостротианы сохранились с остеодермами . Однако остеодермы не являются отличительной чертой группы, поскольку два отмеченных Унчерчем и др. включают хвостовые позвонки с сильно вогнутыми передними поверхностями (процелия), хотя самые дальние позвонки не являются процелиями.
В 1895 году Ричард Лидеккер назвал семейство Titanosauridae, чтобы обобщить завропод с процельными (вогнутыми спереди) хвостовыми позвонками. [8] Название Titanosauridae с тех пор широко использовалось и было определено Сальгадо и его коллегами (1997), Гонзалаз-Ригой (2003) и Сальгадо (2003) как таксон, основанный на узлах . [9] Согласно предложению Уилсона и Апчерча (2003), сегодня большая часть исследований по использованию этого названия выглядит следующим образом : Уилсон и Апчерч опубликовали пересмотр рода Titanosaurus и объявили типовой вид Titanosaurus indicus недействительным, поскольку он основан только на двух позвонках хвоста, не показывая никаких диагностически полезных признаков. Последовательно эти авторы рассматривают ранжирующие группы, основанные на Titanosaurus как на номинальном таксоне, Titanosauridae, Titanosaurinae и Titanosauroidea - также считающиеся недействительными. [8] В 2004 году Апчерч и его коллеги представили новую группу Lithostrotia, чтобы описать ту же группу, что и Titanosauridae, но вместо этого она не была основана на конкретном таксоне. [10] Название Lithostrotia в настоящее время не признано всеми исследователями. [11]
Upchurch и коллеги (2004) определяют Lithostrotia как таксон на основе узлов, который включает последнего общего предка Malawisaurus и Saltasaurus и всех потомков этого предка. Согласно этому определению, Lithostrotia включает все формы, которые являются более производными , чем Malawisaurus в филогении. [10]
В дополнение к определению группы, Апчерч и коллеги выделили две общие производные черты ( синапоморфии ), которые служат для отличия группы от не-членов. Первая заключается в том, что все хвостовые позвонки, кроме самых дальних дистальных, были процельными, то есть их передняя поверхность была вогнутой. Кроме того, передние (проксимальные) хвостовые позвонки были особенно сильно процельными. Эта первая черта также является общей с Mamenchisauridae . [10]
Анчерч и др. назвали Lithostrotia на основе наличия остеодерм у многих членов, но одноименные остеодермы не представляют синапоморфию , поскольку эволюционная история остеодерм неизвестна в пределах титанозавров. Возможно, эта черта развивалась несколько раз независимо в пределах титанозавров и Lithostrotia, поскольку остеодермы известны у многих сальтазавридов, Mendozasaurus , Aeolosaurus , Ampelosaurus и различных других родов как внутри, так и за пределами Lithostrotia с различной морфологией. [12]
Lithostrotia — это производная группа титанозавров, за исключением примитивных форм, таких как Andesaurus и Phuwiangosaurus . [10] Возможно эквивалентная клада Titanosauridae была размещена в филогенетическом анализе Кальво и др. (2007), где она включала всех титанозавров, кроме Andesaurus , хотя несколько примитивных форм не анализировались. [11] Другие филогении, по Унчерчу и др. (2015), вместо этого обнаружили несколько нелитостротовых титанозавров или почти всех небрахиозавровых титанозаврообразных в пределах группы. [13] Поропат и др. (2015) провели анализ, аналогичный анализу Унчерча и др. (2015). Этот анализ показал, что Andesaurus , Argentinosaurus и Epachthosaurus были внутри Titanosauria, но вне Lithostrotia, а последняя группа включала Malawisaurus , Nemegtosaurus , Diamantinasaurus , Tapuiasaurus и Alamosaurus как базальных литостротианов вне Saltasauridae . [14] Другой филогенетический анализ, проведенный Поропатом и его коллегами в 2016 году, частично воспроизведенный ниже, показал, что Diamantinasaurus является нелитостротианским титанозавром и родственным таксоном современного Savannasaurus . [15] [16] Приведенная ниже кладограмма соответствует Mocho et al. (2019) с новой подгруппой, названной Lirainosaurinae . [17]
Хотя клад Lithostrotia использовался во многих различных филогенетических анализах в качестве описания клады титанозавров, его использование не является универсальным. Клада была исключена из результатов, поскольку она считалась синонимом Titanosauria, или использовалась либо как очень большая клада, охватывающая почти всех титанозавров, либо как меньшая клада, которая исключает таксоны Colossosauria . Эти несоответствующие результаты обусловлены нестабильностью определяющего таксона Malawisaurus , который на самом деле может представлять собой химерную совокупность останков и требует повторной оценки для определения того, что включает Lithostrotia. [5]
