Mischocyttarus flavitarsis — это социальная бумажная оса , обитающая в западной части Северной Америки. Их гнезда можно найти как в лесах, близко к рекам, так и в непосредственной близости от людей под карнизами крыш. [1] Несмотря на то, что гнезда M. flavitarsis часто находятся в тесном контакте с людьми, M. flavitarsis обычно не жалит, а скорее таранит угрожающую особь. [2] Их цикл колонии обычно начинается до мая и длится до октября. Затем королева ищет место спячки на зиму. [1] Возле мест спячки самок сидят самцы, с которыми самка будет спариваться. Самцы заявляют о своей территории, потирая стернальные щетки вдоль границы участка, оставляя химическое вещество, которое отпугивает других особей от приближения. [1] M. flavitarsis питаются членистоногими , нектаром и тушами животных и часто становятся добычей птиц, муравьев и богомолов. [1]
Анри Луи Фредерик де Соссюр , швейцарский минералог и энтомолог, классифицировал M. flavitarsis в 1854 году. [3] Род Mischocyttarus является единственным родом в трибе Mischocyttarini и вторым по величине родом общественных ос. [3] [4] Виды Mischocyttarus узнаваемы по внутренним и внешним лопастям сегментов лапок. Кроме того, у зрелых личинок на первом брюшном стернуме имеется отросток, похожий на аппендикс . [3]
Бумажные осы обычно имеют длинные и тонкие тела с волочащимися задними ногами. Цвет их тела обычно коричневатый. [5] В частности, M. flavitarsis делится на пять рас на основе окраски. [1]
Гнезда M. flavitarsis часто висят на 2–3-миллиметровой ножке и симметрично круглые под стеблем. Хотя это бывает редко, гнезда могут быть асимметрично продолговатыми или построенными на вертикальной стенке. Ячейки представляют собой наклонные гребни, и обычно в каждом гнезде менее 300 ячеек, что делает гнездо на колонию относительно небольшим. [1] [6]
M. flavitarsis встречается на западе США и в Канаде , от южной Калифорнии до Британской Колумбии. Обычно осы строят гнезда в прибрежных лесах на высоте от 1500 до 2700 метров. На более низких высотах гнезда располагаются в лиственных и твердых вечнозеленых деревьях, а на более высоких — в хвойных. Гнезда обычно находятся в пределах 50 метров от рек. [1] M. flavitarsis также известно, что гнездится в застроенной среде, особенно в защищенных пространствах, таких как пустоты в стенах, нижняя сторона карнизов и т. д.
После спячки гнезда будут инициированы в период с марта по май одной или двумя основательницами или королевами. В этот период строительство ячеек интенсивно, поскольку королевы откладывают яйца со скоростью 0,5 яйца в день. Строительство королевой замедляется, как только яйца начинают вылупляться, но снова увеличивается, когда появляются куколки . Если в колонии две основательницы, то одна становится доминирующей яйцекладущей и покидает гнездо реже, чем другая. Обычно доминирующая королева съедает яйца, отложенные другой основательницей. [1]
Взрослые особи начнут появляться примерно через 60 дней после откладывания яиц. Каждая стадия развития яйца, личинки и куколки занимает около 20 дней. Рано появляющиеся дочери помогают строить родовое гнездо, строя его больше и укрепляя стебель, на котором оно висит. Они также помогают обмахивать выводок , чтобы он оставался прохладным, и защищать гнездо от хищников. После того, как взрослым особям исполняется 10–15 дней, они начинают добывать волокно, членистоногих и нектар. Королева продолжает добывать пищу на этой стадии, но будет реже покидать гнездо по мере появления взрослых особей. Если королевы действительно покидают гнездо, то, как правило, только для строительных материалов для гнезда. [1]
Поиски пищи для гнезда продолжаются до августа, и взрослые особи, которые появляются в это время, обычно являются самцами и нерабочими самками. Однако откладка яиц начинает замедляться по мере понижения температуры. Гнездо будет покинуто M. flavitarsis между сентябрем и ноябрем, когда самки начнут искать убежище для спячки. [1]
Самки M. flavitarsis способны откладывать яйца, поэтому доминирование среди самок устанавливается посредством физических атак и оофагии . [3] Доминирующая самка становится королевой и съедает яйца подчиненных в тот же день, когда они откладываются для непосредственного размножения. [7]
В летний сезон самцов можно встретить в местах кормления самок, пытающихся спариться. Однако с приближением осени самцы начинают устраивать токовища около мест спячки самок. [7] Осеннее спаривание происходит в сентябре и октябре. Самцы выбирают места для сидения около мест, часто посещаемых самками, иногда меняя места до 3 раз в день. Однако после шести-семи дней ожидания самец остается на своем месте для сидения в течение оставшихся 6-7 недель спаривания. [1] После того, как место выбрано, самец волочит свое брюшко по поверхности места для сидения, чтобы пометить запахом. [7]
Когда самка подходит для спаривания, она приземляется на место жердочки. Затем самец либо делает выпад, либо медленно идет к самке. Самец садится на самку примерно на 8 секунд, вытягивает свои закрученные антенны и тянет антенны самки вверх, что называется ловлей лассо. После спаривания самки ходят по поверхности места жердочки, волоча свои брюшки, прежде чем улететь. [1]
Когда другая оса пытается приземлиться на занятое место насеста, владелец предупреждается о нарушителе. Если нарушитель не улетает сразу же, то владелец бросается и схватывает другую осу. Обычно две осы дерутся на месте насеста и часто падают с него и приземляются на землю, чтобы закончить борьбу. После драки владелец возвращается на свое место насеста и снова трёт брюшко, чтобы выделить свой запах и отпугнуть будущих нарушителей. [1]
Распространенной практикой M. flavitarsis является захват гнезда , при котором королеву замещает подчиненная дочь или чужая оса, которая затем становится королевой колонии. Замещающая королева определяется как та, которая становится основной яйцекладущей в гнезде. Обычно захват гнезда происходит во время фазы, предшествующей появлению или ранней фазы появления, потому что взрослых ос, способных отпугнуть узурпатора, меньше. Попытки происходят из-за того, что королева находится вдали от гнезда и исчезает, или есть только одна основательница, которую нужно свергнуть. Когда узурпатор нападает, две осы сражаются, кусая, используя антенны и сцепляясь друг с другом, пытаясь ужалить друг друга. Если королева узурпирована, то иногда старшие дочери следуют за королевой, когда она убегает, чтобы начать новое гнездо. Дочери, которые вылупляются после узурпации, будут работать на королеву-узурпатора. [1]
M. flavitarsis часто бродит вдоль ручья в поисках растительных волокон для строительства гнезда, членистоногих и нектара для питания и воды для охлаждения гнезда. Время, проведенное вдали от гнезда во время поиска пищи, зависит от того, что ищет оса. В поисках мякоти оса проводит около 5 минут вдали от гнезда. Оса ищет членистоногих и нектар около 15 минут. Обычно на ранних стадиях развития гнезда, когда взрослых ос меньше, они находятся вдали от гнезда в течение более короткого периода времени. [1]
Осы M. flavitarsis являются хищниками-универсалами, то есть их сигналы исходят от множества различных насекомых и растений, которыми они питаются. Поэтому они используют как визуальные, так и обонятельные сигналы, чтобы найти свою добычу. [8]
Было обнаружено, что осы M. flavitarsis часто используют визуальные подсказки для обнаружения своей добычи на листьях. Часто личинки гусениц будут съедены M. flavitarsis, если они находятся на поврежденном листе растения. Лист, частично съеденный гусеницей, привлекает ос из-за своей неправильной формы. Оса с большей вероятностью приблизится к поврежденному листу с отверстиями в середине листа, а не по краю. [9]
Осы M. flavitarsis также находят добычу по запаху. В одном исследовании отверстия были сделаны в листе и помещены рядом с растением, в листьях которого за двенадцать дней до этого были сделаны отверстия. После того, как личинки гусениц были помещены на лист, было зафиксировано время, необходимое осе для обнаружения личинок. Было обнаружено, что M. flavitarsis с большей вероятностью приближаются к свежеповрежденному листу, который выделяет механические запахи, служащие сигналами для ос. В исследованиях эти осы с большей вероятностью приближаются к листу, основываясь на обонятельных сигналах, а не на визуальных. Это показывает, что предъявленные обонятельные стимулы обрабатываются до того, как оса обрабатывает визуальные стимулы. [9]
У самцов M. flavitarsis шестая, седьмая и восьмая грудинные железы больше , чем у других ос, что предполагает их роль в секреции и возможном сексуальном аттрактанте. [4] [10] Секреция предполагается, потому что осы часто трутся своими брюшками вдоль гнезда, распространяя сильно отталкивающее вещество для отпугивания муравьев. Использование секреции также используется самцами, когда они пытаются привлечь самку, потому что они трутся своим брюшком по периметру своей территории обитания. [10] Рядом с отверстиями желез находятся стернальные щетки, которые помогают втирать секретируемое вещество по поверхности. [4] стернальные щетки встречаются только у M. flavitarsis рода Mischocyttarus . [7]
Из-за относительно прохладного и сухого климата, в котором обитает M. flavitarsis , это единственный вид рода Mischocyttarus , который впадает в спячку и ищет укрытие в период с октября по апрель. Обычно в спячку впадают только самки ос, самцов же редко можно увидеть в течение сезона спячки. Самки ос зимуют в трещинах карнизов и крыш, полостях электрических световых коробов, рыхлой коре, бревнах, камнях, ящиках и на чердаках. [1] Редко самки вылетают в теплые зимние дни, чтобы полетать на солнце, прежде чем вернуться в спячку на всю зиму. [2]
Обычно самка M. flavitarsis остается со своим гнездом на протяжении всей своей жизни. С другой стороны, самцы остаются в натальном гнезде всего несколько дней. После отбытия из колонии они проводят остаток своей жизни, пытаясь привлечь партнера. [7]
M. flavitarsis добывают пищу для членистоногих, таких как мухи и гусеницы, чтобы кормить личинок. Они также питаются свежим мясом и шкурами животных или рыб. [2] Взрослые осы пьют нектар для себя, чтобы кормить личинок или хранить в ячейках. [1]
Такие птицы, как муравьи-дятлы , желудевые дятлы, мексиканские сойки и мухоловки, являются типичными хищниками M. flavitarsis . Помимо птиц, муравьи часто пытаются вторгнуться в гнезда ос. Осы дают отпор, пытаясь выгнать и сбросить муравьев с гнезда. Они также трутся своим брюшком о поверхность гнезда, чтобы отпугнуть муравьев. Последний хищник M. flavitarsis — богомол, который ест сидящих самцов во время брачного сезона. [1]
Защитное поведение M. flavitarsis зависит от того, в какой фазе находится цикл колонии. Если гнездо находится в фазе вылупления или позже, M. flavitarsis с большей вероятностью ужалят хищника или нарушителя в качестве формы альтруистического самоубийства из-за размера колонии. [1] Однако, как правило, этот вид менее склонен к нападению и предпочитает таранить нападающего, как будто для того, чтобы напугать его. [2] Когда их потревожат, M. flavitarsis встанет высоко на средние и задние ноги, подняв передние ноги и живот и выставив вперед антенны. Затем они выражают недовольство, жужжа крыльями, чтобы произвести звук, слышимый на расстоянии нескольких метров. [1]
Гнезда M. flavitarsis часто подвергаются нашествию моли ( Chalcoela iphitalis ) ночью, потому что осы не могут их видеть. Моли мигрируют среди ячеек, поедая личинок и куколок ос. Затем они откладывают личинки, которые плетут коконы в пустых ячейках. M. flavitarsis не пытаются избавить гнездо от паразита. Вместо этого они продолжают гнездо или покидают его и переселяются в другое место. [1]