Metaxytherium — вымерший род дюгоней , живший с олигоцена до конца плиоцена . Ископаемые останки были найдены в Африке , Европе , Северной Америке и Южной Америке . Как правило, специалисты по морским водорослям , они обитали в теплых и мелких водах Паратетиса , Средиземного моря , Карибского моря и побережья Тихого океана. Американские виды Metaxytherium считаются предками северотихоокеанского семейства Hydrodamalinae , в которое входит гигантская морская корова Стеллера .
Первые останки Metaxytherium были описаны в 1822 году Ансельмом-Гэтаном Демарестом как вид Hippo , H. medius, до того как в 1840 году Де Кристол ввел родовое название Metaxytherium . Хотя изначально типовой вид был обозначен как M. cuvieri , в более поздних публикациях утверждалось, что эти два вида являются синонимами, и поэтому M. medium имеет приоритет. Грамматические изменения в названии вида были сделаны для соответствия правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН) . [2]
M. serresii был представлен Жерве в 1847 году для охвата находок Metaxytherium , сделанных в Монпелье , Франция, из раннего плиоцена. Хотя позже он описал и изобразил несколько образцов, ни один типовой образец так и не был представлен. M. floridanum был назван в 1922 году Оливером П. Хеем на основе фрагмента правой верхней челюсти, обнаруженного 11 годами ранее около Малберри, Флорида . [3] Род Thalattosiren , описанный Зикенбергом в 1928 году, был восстановлен из останков, ранее названных M. pettersi , однако дальнейшие исследования пришли к выводу, что он должен быть не только синонимом Metaxytherium на уровне рода, но и неотличим от M. medium как вид. [4] M. arctodites был назван в 1994 году Аранда-Мантекой, Домнингом и Барнсом на основе трех образцов, найденных в Калифорнии и Нижней Калифорнии , что является первой достоверной записью этого рода из северо-восточной части Тихого океана . [5] Самым последним описанным видом является Metaxytherium albifontanum , описанный в 2014 году Хорхе Велесом-Хуарбе и Дэрилом П. Домнингом. [1]
Название Metaxytherium означает «промежуточный зверь» или «промежуточный зверь» от греческого μεταξύ (метаксия) и θηρίον (терион). Название происходит от первоначальной интерпретации, что он является промежуточной формой между дюгонями и ламантинами. [6]
Существует несколько родов, которые в настоящее время являются синонимами Metaxytherium , включая Thalattosiren , [4] Halianassa , Felsinoitherium , Cheirotherium и Hesperosiren . [5] Несколько видов, ранее считавшихся отдельными, также были синонимизированы с уже установленными видами Metaxytherium .
Имеются предварительно отнесенные образцы из раннемиоценовой формации Пирабас в Бразилии и неопределенные останки из среднемиоценовой формации Парана в Аргентине . [8]
Точное происхождение Metaxytherium сложно и не совсем понятно, поскольку два самых базальных вида известны с противоположных сторон Атлантики . Хорхе Велес-Хуарбе и Дэрил П. Домнинг в своей статье 2014 года предполагают, что ближайшие родственники клады, включающей дюгоней , Metaxytherium и гидродамалинов, являются аборигенами Карибского бассейна, что предполагает западно-атлантическое карибское происхождение рода. Это помещает Caribosiren или родственный род в качестве потенциального предка Metaxytherium . Они также предполагают, что род должен был возникнуть в среднем олигоцене , поскольку два самых базальных таксона, вероятно, уже разошлись друг от друга до хатта . Однако большое расстояние между этими базальными видами, M. albifontanum и M. krahuletzi , может указывать на то, что их происхождение более сложное, чем считается в настоящее время. [1]
Исследования, проведенные до описания M. albifontanum, вместо этого в целом предполагали европейское происхождение Metaxytherium , возможно, произошедшее от Lentiarenium christolii (ранее Halitherium ) и в конечном итоге образовавшее анагенетическую линию европейских и североафриканских сирен. [4] В то время как M. krahuletzi и M. medium претерпевают лишь относительно небольшие морфологические изменения, M. serresii представляет собой странное отклонение от общей тенденции, наблюдаемой среди европейских хроновидов Metaxytherium . В целом, европейские формы этого рода, по-видимому, вырастали до прогрессивно больших размеров, начиная с M. krahuletzi и достигая кульминации в M. subapenninum . Однако M. serresii заметно меньше своих предков и потомков. Первоначально Домнинг и Томас предположили, что это резкое уменьшение размера тела могло быть прямым результатом мессинского кризиса солености , создав неоптимальные условия для европейских полей морской травы и, в свою очередь, повлияв на популяцию сирен, пока растительная жизнь не восстановится. [24] Резкое увеличение размера бивней также подтверждает эту гипотезу, предполагая, что, столкнувшись с сокращением ресурсов, европейский Metaxytherium адаптировался к лучшему использованию того, что было доступно, включая корневища морской травы. Однако более поздние открытия в Италии показывают, что M. serresii уже существовал ко времени мессинского кризиса солености, и карликовость вместо этого может быть результатом тортонского кризиса солености (7,8–7,3 млн лет назад). [21] Хотя это произошло раньше, чем предполагалось ранее, обстоятельства, вызвавшие уменьшение размера, остались прежними. Реликтовый вид M. subapenninum представляет собой последнюю стадию эволюции европейского Metaxytherium , возвращаясь к размерам тела видов раннего и среднего миоцена и даже превышая их, продолжая при этом увеличивать размер бивней и усиливать ростральное усиление. Как и M. serresii , M. subapenninum был эндемиком Средиземноморья после изоляции Паратетиса, который ранее поддерживал Metaxytherium . Несмотря на свою адаптацию к похолоданию климата, Metaxytherium subapenninum не смог изменить свою диету, основанную на морских травах, так же, как это сделали гидродамалины Берингова моря , в конечном итоге вымерев к концу плиоцена, поскольку температуры продолжали падать. [25] [23]
Присутствие видов Metaxytherium на западном побережье Америки, в дополнение к их тесным филогенетическим связям с Hydrodamalinae, было предложено, чтобы представлять вторую анагенетическую линию, начинающуюся с M. crataegense , проникшего в Перу через Центральноамериканский морской путь . M. arctodites был выдвинут в качестве гипотезы, что является прямым потомком этого вида, обнаруженного дальше на север вдоль мексиканского и калифорнийского побережья. Гипотеза также предполагает, что эта северная линия в дальнейшем даст начало Dusisiren и в конечном итоге достигнет кульминации в специалисте по водорослям Hydrodamalis , который сохранялся до исторических времен. В отличие от европейских форм, которые непрерывно эволюционировали с более крупными бивнями, чтобы справиться с изменениями окружающей среды позднего миоцена Средиземноморья, американская линия приняла другой подход, постепенно уменьшая свои бивни до полной потери зубов у Hydrodamalinae. [10] [5]
Филогенетический анализ предполагает, что Metaxytherium является парафилетическим родом, тесно связанным с Hydrodamalinae , морскими коровами, обитающими в более холодных водах северной части Тихого океана, включая гигантскую морскую корову Стеллера . В целом, анализ последовательно восстанавливает гидродамалиновых морских коров как прямое ответвление американской линии. M. subapenninum и M. serresii , как правило, считаются сестринскими таксонами, а M. krahuletzi представляется наиболее базальным представителем рода. Велес-Хуарбе и Домнинг восстанавливают следующее дерево в своем описании M. albifontanum : [1]
Следующее филогенетическое дерево представляет собой упрощенную версию результатов, полученных Кербером и Мораесом–Сантосом (2021), которые получили схожие результаты, за исключением политомии внутри Metaxytherium , аналогичной той, что была получена Сорби и др. (2021). [26] В своей филогении Sirenia ограничена ламантинами и дюгонями .
В отличие от современных сирен, Metaxytherium известен из множества сред, которые он разделял с другими видами морских коров. Например, M. albifontanum сосуществовал как с Crenatosiren olseni , так и с Dioplotherium manigaulti . [27] Разнообразие анатомических адаптаций может быть напрямую связано с различными привычками добычи пищи и диетическими предпочтениями. Это включает в себя степень, в которой морда опущена, размер и форму бивней и, естественно, размер тела. Размер и форма бивней, в частности, тесно связаны с привычками добычи пищи, причем более крупные бивни позволяют сиренам выкорчевывать корневища морской травы. Между тем, больший размер тела позволяет более эффективно выпасаться и иметь большие площади добычи пищи, одновременно отпугивая хищников, в то время как более мелкие виды способны добывать пищу в водах, слишком мелких для более крупных видов. В олигоценовой Флориде три существующих вида в основном различаются по размеру бивней и тела. Dioplotherium по крайней мере на метр длиннее любого из симпатрических видов и обладал крепкими бивнями, хорошо приспособленными для выкорчевывания крепкой морской травы. M. albifontanum близок по размеру к Crenatosiren , но обладает меньшими бивнями, скорее всего, предпочитая небольшие корневища и, таким образом, избегая конкуренции с видами с более крупными бивнями. [1] [27]
В публикации 2004 года Макфадден и коллеги попытались определить рацион и среду обитания вымерших сирен Флориды с помощью изотопных значений. Что касается Metaxytherium , были проанализированы как M. crataegense , так и M. floridanum . В современных таксонах дюгони демонстрируют резко опущенную верхнюю челюсть, как правило, связанную с их образом жизни, связанным с выпасом, в то время как ламантины имеют сравнительно неглубокое отклонение ростра. Хотя это и не было тщательно исследовано, предполагается, что опущенная морда помогает при выпасе, удерживая рот близко к земле, сохраняя горизонтальное положение для остального тела. Оба типа морфологии черепа можно увидеть в двух проанализированных таксонах, при этом M. crataegense имеет относительно прямую верхнюю челюсть, в то время как M. floridanum демонстрирует сильный изгиб вниз, как у дюгоня. Несмотря на более ламантиновую морфологию M. crataegense , оба вида были обнаружены со средними значениями изотопов углерода, которые указывают на специализированную диету из морских трав. Однако есть некоторые выбросы. Три из семи образцов M. floridanum из кларендонского/раннего хемфилла, поздней последовательности долины Боун, показывают значения изотопов углерода, указывающие на диету, состоящую из растений C3 (какие именно растения, однако, не удалось определить). Значения кислорода в целом подтверждают морской образ жизни, но 3 изолированных образца могли жить в пресной воде. Однако не было никакого совпадения между пресноводными образцами и образцами, не специализирующимися на морских травах. [11]
Тем временем рацион европейской линии следовал четко наблюдаемой тенденции от миоцена до плиоцена. Ранние таксоны, такие как M. krahuletzi и M. medium, имели небольшие бивни и, вероятно, питались листьями морских трав, а также небольшими и средними корневищами. Кризис солености в тортонском и мессинском ярусах мог вызвать сдвиги во флоре морских трав Средиземноморского бассейна, что привело к увеличению доли корневищ в рационе Metaxytherium и вызвало состояние бивней «среднего» размера, наблюдаемое у M. serresii . По мере стабилизации условий в Средиземноморье, ранее доминирующие морские травы, такие как Posidonia oceanica, повторно заселили этот район и стали ключевым компонентом в рационе сирены. M. subapenninum мог развить свои более крупные бивни, чтобы специально питаться толстыми и богатыми питательными веществами корневищами Posidonia, а не возвращаться к своему прежнему рациону. Это было бы еще и полезно, поскольку посидония обеспечивала относительно стабильный источник пищи по сравнению с некоторыми другими видами морских водорослей, доступность которых колеблется между сезонами. [23]
В 2012 году в Штирии был найден разобранный скелет молодого Metaxytherium , предварительно отнесенный к M. cf. medium из-за его стратиграфического положения в баденском ярусе. Хотя ископаемое не было особенно полным, оно оказалось значимым, поскольку сохранилось рядом с семью зубами, принадлежавшими вымершей тигровой акуле Galeocerdo aduncus . Кроме того, ребра образца имеют бороздки, идеально соответствующие зубам тигровой акулы, что свидетельствует о том, что одна или несколько акул питались тушей. [28] В другой статье того же года описываются окаменелости M. subapenninum , которые имеют следы зубов, похожие на следы зубов современных молодых шестижаберных акул-тупоносов . Хотя известно, что взрослые особи обитают в более глубоких водах, тогда как сирены предпочитают мелководье, молодые акулы-гексанхиды были замечены за кормлением в более мелких водах ночью. [29]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite web}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка )