Магнолиевые ( / m æ ɡ ˌ n oʊ l i ˈ eɪ s i i / ) — семейство цветковых растений , семейство магнолиевых , в отряде Магнолиевые . Он состоит из двух родов : Магнолия и Лириодендрон (тюльпановые деревья).
В отличие от большинства покрытосеменных растений , у которых части цветка находятся в мутовках (кольцах), у магнолиевых тычинки и пестики расположены по спирали на коническом цветоложе . [3] Такое расположение встречается у некоторых ископаемых растений и считается базальным или ранним состоянием покрытосеменных. Цветки также имеют части, нечетко дифференцированные на чашелистики и лепестки , в то время как покрытосеменные, развившиеся позже, обычно имеют отчетливо дифференцированные чашелистики и лепестки. Слабо дифференцированные части околоцветника , занимающие обе позиции, известны как листочки околоцветника .
Семейство насчитывает около 219 видов и ареалов в субтропических восточных районах Северной Америки , Мексике и Центральной Америке , Вест-Индии , тропической Южной Америке , южной и восточной Индии , Шри-Ланке , Индокитае , Малезии , Китае , Японии и Корее .
Число родов Magnoliaceae является предметом споров. Было признано до 17 видов, в том числе Алцимандра , Лирианте , Манглиетия , Микелия , Пахиларнакс , Паракмерия , Талаума и Юлания . [4] Однако во многих недавних исследованиях было решено объединить все роды подсемейства Magnolioideae в род Magnolia . [5] Таким образом, Magnoliaceae будет включать только два существующих рода, Magnolia и Liriodendron .
Монофилия Magnoliaceae подтверждается рядом общих морфологических признаков среди различных родов семейства . Цветки у большинства обоеполые (за исключением Kmeria и некоторых видов Magnolia секции Gynopodium ), эффектные, ароматные, радиальные, с удлиненным цветоложем. Листья очередные, простые, иногда лопастные. Соцветие — одиночный эффектный цветок с неразличимыми лепестками и чашелистиками. Чашелистиков варьируется от шести до многих; тычинки многочисленные, с короткими нитями, слабо дифференцированными от пыльников . Плодолистики обычно многочисленные, отчетливые, на удлиненном цветоложе или торе. [3] Плод представляет собой группу фолликулов, которые по мере созревания обычно плотно прижимаются и открываются вдоль абаксиальной поверхности. Семена имеют мясистую оболочку, шишки и цвет от красного до оранжевого (кроме лириодендрона ). Цветки магнолиевых опыляются жуками , за исключением лириодендрона , который опыляется пчелами . Плодолистики цветков магнолии особенно толстые, чтобы их не повреждали жуки, которые приземляются, ползают и питаются ими. Семена Magnoliideae разносятся птицами, а семена лириодендрона разносятся ветром.
Из-за большого возраста географическое распространение магнолиевых стало разрозненным или фрагментированным в результате крупных геологических событий, таких как ледниковые периоды , дрейф континентов и горообразование . Такая модель распространения привела к изоляции некоторых видов, сохраняя при этом другие в тесном контакте. Современные виды магнолиевых широко распространены в умеренной и тропической Азии от Гималаев до Японии и на юго-западе через Малайзию и Новую Гвинею . В Азии обитает около двух третей видов Magnoliaceae, а остальная часть семейства распространена по всей Америке, при этом виды умеренного пояса простираются до южной Канады , а тропические элементы - до Бразилии и Вест-Индии.
Самое раннее ботаническое описание семейства магнолиевых содержится в книге Антония Лаурентия де Жюссье « Genera Plantarum» , в которой описаны восемь родов, включенных в семейство ( Euryandra , Drymis , Illicium, Michelia , Magnolia , Talauma, Liriodendrum и Mayna ), а также четыре рода. близкородственные семейству ( Dillenia , Curatella , Ochna и Quassia ). [6] Genera Plantarum Бентама и Хукера , почти столетие спустя, делит роды семейства на три трибы: Wintereae, включая роды Drimys и Illicium , Magnolieae, включая роды Talauma, Magnolia, Manglieta, Michelia и Liriodendron , и Schizandreae, включая роды Schizandra и Kadsura . [7] В своей следующей работе Adansonia Байон признает изменения и дополнения Бентама и Хукера, но предлагает альтернативную таксономию, в которой он откладывает род Tulipier и включает все оставшиеся роды в одну трибу Magnolieae. [8] Несмотря на это фундаментальное разделение, ученые продолжают обсуждать систематику семьи.
Таксономическое предложение Денди в 1927 году выделяет род Liriodendron как часть подсемейства Liriodendreae и включает четыре рода Бентама и Хукера в дополнение к еще четырем ( Kmeria, Pachylarnax, Alcimandra и Elmerrillia ) внутри трибы Magnolieae. [9] Модель Денди с одиннадцатью родами получила широкое признание, пока молекулярные данные не поставили ее под сомнение (Фиглар, 2019). [10] Цю и др. проанализировал молекулярные данные в 1995 году, чтобы исследовать различия внутри и между восточноазиатскими и восточно-североамериканскими видами магнолии , представив молекулярные доказательства, которые показывают, что секция Денди Rytidospermum не является монофилетической. [11] Азума и др. использовали как молекулярную филогению, так и экономное картирование химии цветочных ароматов в 1999 году, чтобы предложить филогенетическое древо, в котором, в отличие от таксономии Денди, они включают виды Michelia в род Magnolia в качестве сестринской группы подрода Yulania , а также обнаружили, что секция Rytidospermum не монофилетичен, помещая некоторых своих членов в кладу с разделом Ояма . [12]
Новейшие исследования семьи продолжают споры о родах семейства. В исследовании Вана и др. анализируются полные последовательности генома хлоропластов 86 видов магнолиевых и подтверждается филогения с пятнадцатью основными кладами, двумя подсемействами, двумя родами и пятнадцатью секциями, поддерживая классификацию магнолий как одного монофилетического рода. [13] Донг и др. также относят Magnolia к единственному роду подсемейства Magnoliideae, состоящего из пятнадцати секций. [14] Однако Ян и др. и Чжао и др. работать с филогениями Magnoliaceae, которые признают несколько родов Magnolioideae. [15] [16]
Хотя филогенетические деревья Magnoliaceae по-прежнему включают от 2 до 17 родов, широкая родовая концепция (где один род, Magnolia , входит в состав Magnoliideae) в значительной степени принимается как практическая конструкция, подтвержденная молекулярными и морфологическими данными. [13] Несмотря на то, что дебаты по поводу ранга продолжаются, монофилетические группы в основном создаются с возможностями для дальнейших исследований исчезающих и вымерших видов. Место этого семейства как ранних покрытосеменных означает, что исследование его таксономии и истории эволюции способствует нашему более широкому пониманию эволюции растительной жизни.
Развитие секвенирования ДНК в конце 20 века оказало глубокое влияние на исследования филогенетических взаимоотношений внутри семьи. Использование последовательностей ndh F и хпДНК опровергло многие традиционно принятые филогенетические взаимоотношения внутри Magnoliaceae. Например, было показано, что роды Magnolia и Michelia являются парафилетическими , когда оставшиеся четыре рода Magnolioideae отделяются. Фактически, даже многие из подродов ( Magnolia subg. Magnolia , Magnolia subg. Talauma ) оказались парафилетическими. Хотя полностью выясненная филогения этого семейства еще не определена, эти технологические достижения позволили систематикам широко очертить основные линии. [17]
В целом магнолиевые не являются экономически значимым семейством. За исключением декоративного выращивания, экономическое значение магнолий обычно ограничивается использованием древесины определенных пород древесины, а также использованием коры и цветов нескольких видов, которые, как считается, обладают лечебными свойствами. Древесина американского тюльпанного дерева Liriodendron tulipifera и древесина магнолии огуречного дерева Magnolia acuminata и, в меньшей степени, магнолии Фрейзера Magnolia fraseri собирают и продают под общим названием «желтый тополь». Это легкая и исключительно мелкозернистая древесина, подходящая для точной обработки дерева, например, для изготовления органов .
Магнолии имеют богатую культурную традицию в Китае, где упоминания об их целебных свойствах насчитывают тысячи лет. Китайцы издавна использовали кору Magnolia officinalis , магнолии, произрастающей в горах Китая, с большими листьями и ароматными белыми цветами, как средство от спазмов, болей в животе, тошноты, диареи и расстройства желудка. Некоторые цветы магнолии, такие как бутоны Magnolia liliiflora , используются для лечения хронических инфекций дыхательных путей и носовых пазух, а также заложенности легких. Недавно кора магнолии стала использоваться в альтернативной медицине на Западе, где таблетки, изготовленные из коры M. officinalis, продаются как средство от беспокойства, аллергии, астмы и снижения веса. Соединения, обнаруженные в коре магнолии, могут обладать антибактериальными и противогрибковыми свойствами, но крупномасштабных исследований воздействия коры или цветов магнолии на здоровье еще не проводилось.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )