Mamenchisaurus ( / mə ˌ mʌ n tʃ i ˈ s ɔː r ə s / mə- MUN -chee- SOR -əs , Dinosauria Перевод и произношение Руководство по произношению и написанию M или произношение / mə ˌ mɛ n tʃ ɪ ˈ s ɔː r ə s / ) — род динозавров- завропод, известный своими необычайно длинными шеями [2], которые составляли почти половину общей длины тела. [3] К роду были отнесены многочисленные виды; однако обоснованность этих отнесений подвергается сомнению. Ископаемые останки были найдены в бассейне Сычуань и провинции Юньнань в Китае.Было описано несколько видов из верхней формации Шасимяо , геологический возраст которых неизвестен. Однако данные свидетельствуют о том, что эта формация не была создана ранее оксфордского яруса поздней юры. M. sinocanadorum датируется оксфордским ярусом (158,7–161,2 млн лет назад ), а M. anyuensis — аптом раннего мела ( около 114,4 млн лет назад). [1] Большинство видов были завроподами среднего и крупного размера, длиной примерно от 15 до 26 метров (от 49 до 85 футов) — возможно, до 35 метров (115 футов), на основании двух неописанных позвонков. [4] [5] [6]
Mamenchisaurus был впервые обнаружен в 1952 году на строительной площадке шоссе Итан в провинции Сычуань в Китае . Место находки ископаемых относилось к формации Верхний Шасимяо, датируемой по крайней мере поздней юрой. [1] Частичный скелет был позже изучен и назван Mamenchisaurus constructus в 1954 году известным китайским палеонтологом профессором CC Young .
Типовой образец (IVPP V. 790) был фрагментарным, беспорядочным и не был выкопан технически. Материал включал пять спинных позвонков , 30 хвостовых позвонков , фрагменты ребер, спинные невральные отростки и шевроны . Сохранилось четырнадцать шейных позвонков, но ни один из них не был полным. Янг отметил, что некоторые шейные позвонки могли отсутствовать. Материал конечностей включал: две части бедренной кости, полную большеберцовую кость, малоберцовую кость, астрагал, плюсневые кости, фаланги и когти. Череп, передние конечности и тазовый пояс отсутствовали. [7]
Mamenchisaurus означает «ящер маменчи», от китайского пиньинь mǎ (马 «лошадь») и mén (门 «ворота»), в то время как chi является альтернативной транслитерацией xī (溪 «ручей» или «ручей»), в сочетании с суффиксом -saurus (от греческого sauros, означающего «ящерица»). Намерение состояло в том, чтобы назвать род в честь места, где его ископаемое было впервые найдено. Однако из-за акцентной путаницы Янга название местности Mǎmíngxī (马鸣溪 «ручей, ржущий лошадью») было ошибочно принято за Mǎménxī (马门溪 «ручей с конскими воротами»). [8] Тот факт, что первые останки маменчизавра были найдены во время строительных работ, побудил Янга назвать типовой вид Mamenchisaurus constructus . [7]
В 1958 году Янг описал дополнительные останки завропод, собранные в провинции Ганьсу . Останки состояли из различных частичных образцов (IVPP V. 945, V. 946, V. 947, V. 948), большинство из которых были отнесены к M. constructus. [9] В 1972 году один из этих образцов был переопределен к M. hochuanensis. [10]
В 1972 году Янг и Сицзинь Чжао описали второй вид, Mamenchisaurus hochuanensis . Окаменелости были найдены недалеко от деревни в Хэчуане , к северу от Чунцина (первоначально часть провинции Сычуань), Китай; в 200 метрах (660 футов) над рекой Фу на склоне горы. [10] Местонахождение окаменелостей M. hochuanensis также относилось к формации Верхний Шасимяо, очень близко к местонахождению образца типа M. constructus , и датировалось как минимум поздней юрой. [1] Местные жители впервые обнаружили останки еще до Китайской революции . Однако в конечном итоге останки были заброшены и оставлены выветриваться на месте. Раскопки на этом месте начались только в 1957 году.
Образец голотипа (CCG V 20401) состоял из почти полного и сочлененного позвоночного столба; включая 19 удлиненных шейных позвонков, которые сохранились почти полностью, 12 спинных позвонков, четыре крестцовых позвонка и 35 хвостовых позвонков, из которых отсутствовали только последние несколько. Также в скелете отсутствовала большая часть передних конечностей и черепа. Когда M. hochuanensis был впервые описан, это был самый крупный завропод, известный из Китая. [11]
В 1958 году Янг описал образец маменчизавра (IVPP V. 946) из региона Хайшивань в Юнденге, провинция Ганьсу. Первоначально этот образец был отнесен к M. constructus . Однако в 1972 году он был переназначен в M. hochuanensis как паратип. Этот образец был немного меньше голотипа и состоял из меньшего количества материала в целом. Однако он содержал некоторые анатомические детали, отсутствующие в типовом образце. [10]
В 2001 году был описан еще один образец (ZDM0126), отнесенный к M. hochuanensis . Он был найден в 1995 году на строительной площадке в районе Хуэйдун Нью, города Цзыгун, провинция Сычуань. Этот образец был почти полным и в основном сочлененным, сохраняя черты, отсутствующие у голотипа , такие как череп, плечевой пояс и материал передних конечностей. Однако филогенетический анализ 2020 года, проведенный Муром и его коллегами, поставил под сомнение отнесение этого образца к M. hochuanensis. [12]
В августе 1987 года шейное ребро было обнаружено ZM. Dong в ходе экспедиции Китайско-канадского проекта по исследованию динозавров . Место находки ископаемых было расположено в Джунгарском бассейне , Синьцзян ; в верхней части формации Шишугоу , что делает его одним из немногих маменчизавров, известных за пределами бассейна Сычуань; [1] [4] [13] считается, что это местонахождение датируется примерно 162,2 миллионами лет назад. Первоначально сообщалось, что местонахождение карьера, в котором был найден образец, находилось в 22 километрах (14 милях) к северу от заброшенного города Цзянцзюньмяо. Однако первоначальные авторы сообщили неверные координаты карьера, которые позже были исправлены в ходе последующего исследования. [13] Грубый и слабый песчаник, в котором хранился образец, а также крупные и хрупкие кости затрудняли раскопки, в результате чего удалось извлечь только самые передние позвонки, несмотря на наличие большего количества шейного материала. [13] [4] Образец был назван новым видом Mamenchisaurus , придуманным как M. sinocanadorum , в 1993 году Дейлом Расселом и Чжун Чжэном. Видовое название отсылает к Китайско-канадскому проекту по изучению динозавров. [4]
В целом, образец, IVPP V10603, состоит из полной левой нижней челюсти , правой зубной кости , сошника , правой крыловидной кости , возможной эктоптеригоидной кости , правой квадратной кости , частей второго по четвертый шейные позвонки и неповрежденного левого шейного ребра . Невральные дуги позвонков были хорошо сращены с центрами, что предполагает, что животное было зрелым. Авторы отметили, что зубы полностью прорезались, но не изношены, что, возможно, предполагает, что животное голодало. Из-за ограниченного количества кости у основания скалы авторы предположили, что шейные позвонки откололись до полного разложения . Затем голова и часть шеи дрейфовали вниз по течению, пока не остановились на мелководье на мысе и в конечном итоге были захоронены. [4] В 2023 году M. sinocanadorum был переописан Эндрю Муром и его коллегами. Авторы не смогли найти сошник, правую крыловидную кость, возможную эктоптеригоидную кость, правую квадратную кость и правую зубную кость для повторного изучения. Филогенетический анализ, проведенный авторами, показал, что он находится вне клады других видов Mamenchisaurus , тесно связанных с Xinjiangtitan , но воздержались от таксономических действий, пока типовой вид M. constructus не получил повторной оценки. [13]
Два крупных шейных позвонка, найденных в той же формации, что и M. sinocanadorum, были неофициально отнесены к этому виду Грегори С. Полом в 2019 году на основании их больших размеров и происхождения. Однако эти позвонки еще не были официально описаны. Пол предположил, что они могут представлять одного из крупнейших известных динозавров . [5] [14] Мур и его коллеги не смогли поддержать отнесение этих позвонков к M. sinocanadorum в своем переописании вида, поскольку позвонки не имеют анатомического совпадения с известным материалом типового образца и поэтому не могут сравниваться для диагностики. Они также отметили неописанный образец, выставленный в Китайском университете наук о Земле в Пекине, помеченный как принадлежащий к виду, который не был оценен лично или упомянут в научной литературе. Соответственно, они считают отнесение к виду преждевременным. [13]
M. anyuensis был описан в 1996 году Синьлу Хэ и его коллегами. Останки были обнаружены в 1987 году в двух местах недалеко от города Лунцзяосян в бассейне Сычуань. В одном карьере было найдено не менее пяти-шести особей. Во втором карьере было найдено четыре особи. Один из них стал голотипом, AL001, представляющим две трети сочлененного скелета. Также были зарегистрированы другие образцы, AL002, AL003 и AL101-106, которые предоставляют больше информации о скелете. Название вида ссылается на уезд Анью , где он был обнаружен. [15] M. anyuensis известен как из верхней части формации Суйнин , так и из нижней части формации Пэнлайчжэнь . Уран-свинцовое датирование помещает M. anyuensis в формацию Суйнин в возрасте 114,4 млн лет; поскольку это делает его примерно на 30 миллионов лет моложе других видов Mamenchisaurus , маловероятно, что M. anyuensis на самом деле является представителем этого рода. [1]
Образец голотипа сохранил восемь задних шейных позвонков, двенадцать спинных позвонков, пять крестцовых позвонков, несколько хвостовых позвонков и полный таз. Другой образец (AL102) сохранил пять сочлененных шейных позвонков из середины шеи. За исключением костей пальцев, передняя конечность полностью известна и представлена несколькими особями. [15]
Также в 1996 году был описан Mamenchisaurus youngi из формации Верхний Шасимяо. [1] [16] Местный каменоломня недалеко от деревни Цзыгун, провинция Сычуань , обнаружил останки в 1987 году. Вид был назван в честь CC Young. [16]
Образец голотипа (ZDM 0083) был очень полным и в основном сочлененным, сохранившим все позвонки от головы до 8-го хвостового позвонка. Также сохранились грудной пояс, тазовый пояс и материал со всех четырех конечностей. Этот образец также сохранил почти полный череп. [16]
M. jingyanensis был описан в 1998 году Ихонгом Чжаном, Куй Ли и Цинхуа Цзэном. Типовой образец (CV00734) был обнаружен в 200 метрах (660 футов) от административного центра города Мэйван, уезда Цзинъянь . Другой образец (JV002) был обнаружен в деревне Саньцзян примерно в 10 километрах (6 миль) от Мэйвана и стал паратипом. Третий образец (CV00219) был обнаружен недалеко от деревни Дуцзя, примерно в 10 километрах от Саньцзяна. [17] Окаменелости были обнаружены в бассейне Сычуани, в формации Верхний Шасимяо. [1] [17] Название вида относится к уезду Цзинъянь, в котором было обнаружено большинство образцов. [17]
Типовой образец включает частичную лопатку и полный коракоид, материал передних конечностей, полную седалищную кость, относительно полный череп и подъязычную кость . Паратипический образец включал три передних шейных позвонка, несколько выветренных спинных позвонков, различные хвостовые позвонки, включая почти сочлененный столб, относительно полные задние и передние конечности и изолированные зубы. Третий образец сохранил столб шейных позвонков с сочлененными ребрами, четыре сросшихся крестцовых позвонка, несколько хвостовых позвонков, полный скапулокоракоид, различные кости конечностей и изолированные зубы. [17]
На протяжении многих лет были названы и другие виды Mamenchisaurus . В некоторых случаях виды из других родов были переведены в Mamenchisaurus, но есть разногласия с обоснованностью отнесения . Некоторые из этих видов основаны на фрагментарных останках и считаются недиагностируемыми. Другие считаются недействительными или nomina nuda . [1] [18]
В 1976 году Хоу, Чао и Чу назвали новый род, Zigongosaurus fuxiensis . [11] [19] Известен по крайней мере по четырем образцам из верхней формации Шасимяо. Типовой образец (CV 02501 [20] ) включал материал черепа; верхнюю челюсть, зубную кость и основную затылочную кость . Дополнительный материал включает спинные позвонки, лобковую кость и седалищную кость. С тех пор, как был описан Zigongosaurus , другие исследователи не пришли к единому мнению о том, является ли род действительным. В 1983 году Дун, Чжоу и Чжан отнесли некоторые останки к похоже названному Omeisaurus fuxiensis , а остальные к Omeisaurus junghsiensis . Чжан и Чэнь отнесли останки к Mamenchisaurus как M. fuxiensis в 1996 году. [21] Ли и Цай считали его nomen nudum в 1997 году. [11] В 1999 году Валери Мартен-Роллан считала Zigongosaurus действительным родом. Ван и его коллеги считали его недиагностическим в 2019 году. [1] [22] [18]
Другой вид, «Mamenchisaurus guangyuanensis», официально не описан , что делает его nomen nudum . Он известен по останкам нескольких особей, от молодых до взрослых, из формации Верхний Шасимяо. [23] По оценкам, самые крупные особи имели длину 16 метров (52 фута) [23] Первоначально он был описан Чжан Супин в ее диссертации 1981 года как «Omeisaurus guangyuanensis», [24] но в 1997 году Ли и Цай причислили его к виду Mamenchisaurus . [23] Как и Mamenchisaurus , но в отличие от Omeisaurus , он имеет раздвоенные невральные отростки и процельные хвостовые позвонки. [24] В 2019 году Ван и его коллеги посчитали его недиагностическим. [1]
M. yunnanensis был описан Фангом и коллегами в 2004 году из формации Аньнин в бассейне Сычуань, Юньнань. Типовой образец состоял из разрозненных передних конечностей, задних конечностей и тазового материала. [25] Вангом и коллегами было поставлено под сомнение отнесение к Mamenchisaurus в 2019 году. [1]
В 1988 году Хэ и его коллеги считали, что Omeisaurus changshouensis ближе к Mamenchisaurus на основании особенностей хвостовых позвонков. В 2019 году Тан и его коллеги согласились с этой оценкой. [26] В 1996 году Чжан и Чэнь считали, что Omeisaurus changshouensis и Omeisaurus gongjianensis относятся к Mamenchisaurus. [21] Однако в 2004 году Апчерч посчитал O. changshouensis недиагностируемым. [22]
В 1978 году неполная плечевая кость завропода (NSM PV17656), найденная в слое раннемеловой группы Мияко в Японии , считалась, вероятно, принадлежащей Mamenchisaurus . В 1991 году Хасегава и его коллеги отнесли ее к виду ?Mamenchisaurus sp . [27] [28] Однако в 1998 году плечевая кость была повторно оценена Азумой и Томидой, а в 2002 году — Барреттом и его коллегами. Эти авторы не смогли найти никаких отличительных черт, которые могли бы отнести плечевую кость к определенной группе завропод. Они считали ее неопределенным завроподом. [29] [30] Останки получили неофициальное название «Моши-рю»; «Моши» — местное название места, где она была обнаружена, а «рю» — японское название дракона [27] — также называемого « Мошизавром ». [28]
Существует неопределенность относительно того, что все виды, отнесенные к Mamenchisaurus, должны принадлежать к этому роду. [5] [31] [22] [12] Некоторые виды Mamenchisaurus известны почти полностью, а другие фрагментарны. Виды различаются по общему размеру и особенностям черепа и скелета, но разделяют типичные черты завропод, такие как четвероногость , крупные тела, маленькие головы и длинные хвосты. Наиболее отличительной чертой маменчизавридов являются их исключительно длинные шеи, которые приближаются к половине их общей длины. [4] Типовые образцы M. youngi и M. hochuanensis сохраняют целые шеи, которые состоят из 18 и 19 позвонков соответственно. [10] [16] Шейные позвонки Mamenchisaurus удлиненные, легко сконструированные и сильно пневматические . [12] Невральные отростки на их задних шейных и передних спинных позвонках раздвоены. [10] [17] [15] Их плечи были немного выше бедер. [5]
Типовой вид, M. constructus, сохранился не очень хорошо, но, по оценкам, его длина составляет около 13–15 метров (43–49 футов), а масса — около 5 тонн (5,5 коротких тонн). Шея типового образца сохранилась не полностью, но Янг оценил длину всей шеи в 4,67 метра (15,3 фута). [5] [7]
Общая длина типового образца M. hochuanensis составляет около 21–22 метров (69–72 футов) с длиной шеи 9,3 метра (31 фут). [5] [10] [32] Янг и Чжао оценили массу M. hochuanensis в 45 тонн (50 коротких тонн). [10] Однако более поздние оценки объемной массы ниже — от 14 до 18,2 тонн (от 15,4 до 20,1 коротких тонн). [5] [33] [34] В 1972 году Янг и Чао описали M. hochuanensis как имеющего 19 шейных и 12 спинных позвонков. Однако Пол Апчерч и его коллеги предположили, что это количество позвонков может быть неверным. Авторы отметили, что позвонок, который обычно называют вторым спинным, обладал гипосфеном , особенностью, обычно не наблюдаемой до третьего или четвертого спинного позвонка у завропод. Они предварительно предположили, что фактическое количество позвонков у M. hochuanensis может быть 18 шейных и 13 спинных . [35]
M. sinocanadorum известен по фрагментарным останкам, но они предполагают, что это был крупный вид. Шейные позвонки в среднем в 1,19 раза длиннее, чем у M. hochuanensis; основываясь на этом, Рассел и Чжэн оценили типовой образец в 26 метров (85 футов) в длину. [4] Тейлор и Ведель оценили длину шеи примерно в 12 метров (39 футов) на основе сравнения с M. hochuanensis . [36] Однако переописание 2023 года дало более длинную оценку между 14,4 метрами (47 футов) и 15,1 метрами (50 футов) на основе сравнения с Синьцзянтитаном , хотя авторы подчеркнули уровень неопределенности. [13] Типовой образец обладал самым длинным шейным ребром из всех описанных динозавров-завропод, размером 4,2 метра (14 футов). [13] Для сравнения, длина шейного ребра Sauroposeidon составляет 3,42 метра (11,2 фута). [4] [37] На основе КТ Мур и его коллеги оценили, что шейные позвонки M. sinocandorum на 69–77% состоят из воздуха по объему, предполагая полное удаление костного мозга. [13] Длина нижней челюсти составляла 60,3 сантиметра (23,7 дюйма), и у нее было 19 зубов. В отличие от более квадратных челюстей диплодоцидов, передняя часть нижней челюсти соединялась под косым углом. [4] Два пока еще неописанных шейных позвонка, возможно, указывают на одного из крупнейших известных динозавров. Грегори С. Пол предположил, что они могут принадлежать M. sinocanadorum , и оценил длину в 35 метров (115 футов) и возможный вес от 60 до 80 тонн (от 66 до 88 коротких тонн). [5] [6] Однако принадлежность этих позвонков к M. sinocanadorum была подвергнута сомнению. [13]
M. anyuensis имеет морфологическое сходство с M. hochuanensis . Он и его коллеги оценили длину этого вида в 21 метр (69 футов). [15] Пол оценил его длину в 25 метров (82 фута) при массе в 25 тонн (28 коротких тонн). [5]
M. youngi — один из самых мелких видов Mamenchisaurus , известный по относительно полным останкам . Типовой экземпляр имел длину около 16 метров (52 фута) с шеей длиной 6,5 метра (21 фут). [16] [24] Масса M. youngi была оценена в 7,87 тонн (8,68 коротких тонн) с использованием объемных методов. [34] У голотипа сохранился почти полный череп. В предчелюстной кости было четыре зуба, в верхней челюсти — 18, а в зубной кости — от 22 до 24. [16] Необычной частью скелета является клиновидный крестец; это заставляет крестец и основание хвоста подниматься относительно остальной части позвоночника. [38]
Чжан и его коллеги оценили M. jingyanensis в длину от 20 до 26 метров (от 66 до 85 футов). [17] Пол оценил его в 20 метров (66 футов) при массе в 12 тонн (13 коротких тонн). [5] Череп был восстановлен длиной 55 сантиметров (22 дюйма). В предчелюстной кости было четыре зуба, в верхней челюсти — 14–16, а в зубной кости — 17–19.
У маменчизавров были раздвоенные шевроны (или шевроны-салазки), начинающиеся около середины хвоста, похожие на те, что наблюдаются у диплодоцидов; эти шевроны сильно изгибаются назад и добавляют выступ вперед. [39] [40] Пол утверждал, что эти типы шевронов являются адаптациями, связанными с поведением вставания на дыбы. В трехногой стойке хвост действует как опора, а раздвоенные шевроны помогали равномерно распределять вес. Пол также отмечает, что таз маменчизавров ретровертирован (наклонен), что могло позволить им медленно ходить, будучи двуногими. [40] [38]
ZDM0126, образец, возможно, относящийся к M. hochuanensis, обладал четырьмя сросшимися хвостовыми позвонками около кончика хвоста. Эти позвонки имеют расширенные невральные дуги и более высокие невральные отростки , возможно, представляющие собой хвостовую булаву . Исследование Лиды Син и коллег провело анализ конечного элемента на булаве. Авторы пришли к выводу, что булава имела ограниченную способность выполнять функции оборонительного оружия, но также могла функционировать как орган чувств. Известно, что другие китайские завроподы, Shunosaurus и Omeisaurus , также имели хвостовые булавы, но они отличаются по форме от таковых у ZDM0126. [41] [18]
Положение шеи и стратегии питания динозавров-зауроподов являются спорной темой. Андреас Кристиан и его коллеги проанализировали шею M. youngi и обнаружили, что при сочленении в нейтральной позе шея была почти прямой, с небольшим изгибом вверх у основания и небольшим изгибом вниз к голове. Основание шеи имеет сравнительно высокую гибкость вверх, но ограниченную гибкость вниз. Область около головы имела лучшую гибкость вниз и низкую гибкость вверх. В средней области гибкость вниз была высокой, что привело авторов к выводу, что M. youngi часто питался на низких уровнях. Длинные перекрывающиеся шейные ребра могут иметь ограниченную гибкость. Авторы также оценили нагрузку на хрящ межпозвоночного сустава . Их результаты показывают, что шея оставалась в основном прямой, за возможным исключением основания шеи и около головы. [42]
Большая локтевая кость (GPIT SGP 2006/10) длиной менее 96 сантиметров (38 дюймов), отнесенная к Mamenchisaurus sp. из формации Шишугоу, была использована в гистологическом анализе кости. Путем разрезания кости и подсчета годичных колец возраст на момент смерти был оценен в 43 года. [43]
Mamenchisaurus иногда называют «таксоном мусорной корзины », поскольку исследователи подвергают сомнению количество видов и фрагментарных останков, отнесенных к роду. [5] [31] [22] [12] [44] Род плохо определен, его таксономия становится все более запутанной, что затрудняет понимание филогенетических связей. Несколько анализов не смогли показать, что Mamenchisaurus является монофилетическим , что указывает на необходимость пересмотра рода. [12] Для лучшего понимания рода требуются дополнительные исследования типового вида, M. constructus. [22]
Когда M. constructus был впервые описан, Янг отметил, что шевронные кости указывают на родство с Diplodocidae, но не был уверен в его точном положении. [7] В 1958 году Янг отнес Mamenchisaurus к Titanosauridae . [9] Описав M. hochuanensis , Янг и Чжао создали семейство Mamenchisauridae в 1972 году. [10] В 1978 году, когда черепа Mamenchisaurus были неизвестны, Берман и Макинтош отнесли род к Diplodocidae на основе особенностей позвоночника, характерных для диплодоцидов, таких как раздвоенные шевроны. В 1990 году Макинтош отнес Mamenchisaurus к подсемейству Mamenchisaurinae, которое было помещено внутрь Diplodocidae. [28]
Анализ, проведенный Апчерчем в 1995 году, обнаружил Mamenchisaurus в семействе Euhelopodidae . Euhelopodidae, будучи названными первыми, имели бы приоритет над Mamenchisauridae. [45] Несколько более поздних анализов показали, что Euhelopus является более отдаленно связанным макронарием , а Mamenchisaurus относится к Mamenchisauridae, сразу за Neosauropoda . [31] [12]
Анализы Секии в 2011 году и Мура и коллег в 2020 году рассматривали M. constructus, M. hochuanensis, ZDM 0126 (M. hochuanensis упоминается ), M. sinocandadorum и M. youngi отдельно. [12] [46] Анализы Мура и коллег показали, что положение M. constructus нестабильно, вероятно, из-за ограниченной информации о признаках в его описании. В зависимости от используемого набора данных Euhelopus либо находился бы внутри Macronaria, как обнаружили другие исследования, либо за пределами Neosauropoda в более традиционном положении, сгруппированном с другими таксонами, подобными Mamenchisaurus . Последний сценарий сделал бы маменчизавридов членами Euhelopodidae. [12] Анализы Секии (2011) и Мура и коллег (2020) не выявили ZDM 0126 как сестринский таксон голотипу M. hochuanensis, что ставит под сомнение его принадлежность к виду. [12] [46]
Кладограмма ниже показывает возможное филогенетическое положение рода в пределах Sauropoda , по Аллену и Аквесби, 2008: [47]
Ниже представлены два филогенетических дерева , демонстрирующих внутренние связи Euhelopodidae/Mamenchisauridae в двух анализах, которые Мур и его коллеги сочли наиболее благоприятными: анализ подразумеваемых весов и байесовский анализ набора данных Gonzàlez Riga. [12]
Топология A: Анализ подразумеваемых весов, набор данных Gonzàlez Riga [12]
Топология B: Байесовский анализ с калибровкой по времени, набор данных Gonzàlez Riga [12]
Переописание M. sinocanadorum в 2023 году выявило последовательную родственную связь между ним и Xinjiangtitan , при этом Hudiesaurus и упомянутый материал M. hochuanensis (ZDM 0126) также оказались постоянными родственниками. [13]
Первоначально считалось, что Mamenchisaurus существовал в период от средней до поздней юры. [48] [1] Однако надежных датировок для верхней формации Шасимяо, где обнаружено множество видов Mamenchisaurus, не существует . [1]
Исследование, опубликованное в 2018 году, использовало уран-свинцовое датирование нижележащих слоев, содержащих Omeisaurus , формации Lower Shaximiao, которые ранее считались принадлежащими к средней юре. Однако радиометрическое датирование показало, что формация Lower Shaximiao датируется поздней юрой, оксфордским ярусом, около 159 миллионов лет назад (млн лет назад). Это открытие предполагает более молодой возраст вышележащих пород, содержащих Mamenchisaurus, в верхнем Shaximiao; подразумевая, что они не старше оксфордского яруса. [1] [49]
M. sinocanadorum был обнаружен в средней и верхней формации Шишугоу. Радиометрическое датирование предполагает, что эта формация датируется оксфордским ярусом, в диапазоне от 158,7 до 161,2 млн лет назад. [1] [49] M. anyuensis был обнаружен в формации Суйнин, которая изначально считалась средней и поздней юрой. Исследование 2019 года показало, что эти породы относятся к раннему мелу, аптскому ярусу, со средним возрастом около 114,4 млн лет назад. Это указывает на то, что маменчизавриды могли существовать примерно на 30 миллионов лет дольше, чем считалось ранее. [1]
