Marchantia quadrata — это вид печеночников , простого нецветущего растения, которое растет в виде плоской, зеленой, листовидной структуры ( таллома ), обычно встречающейся на влажных камнях и почве вдоль берегов ручьев в Северном полушарии. Первоначально вид был отнесен к собственному роду Preissia из-за его отличительных особенностей, включая более крупные споры и отсутствие специализированных чашеобразных репродуктивных структур, обычных для других печеночников, но генетические исследования показали, что он принадлежит к роду Marchantia . Как и большинство печеночников, он размножается как половым путем, через отдельные мужские и женские растения, которые производят зонтикообразные репродуктивные структуры, так и путем регенерации из фрагментов. Вид предпочитает немного более сухие местообитания, чем его родственники, и демонстрирует значительную генетическую изменчивость по всему своему ареалу, что позволяет предположить, что он может включать несколько отдельных, но близкородственных видов.
Marchantia quadrata изначально была описана как отдельный род Preissia , но исследования молекулярной филогенетики показали, что и Preissia , и Bucegia глубоко вложены в Marchantia . В результате эти роды были объединены в Marchantia , а M. quadrata и M. romanica (ранее Bucegia romanica ) теперь помещены в подрод Marchantia Preissia . Этот подрод можно отличить от других групп Marchantia по нескольким ключевым признакам: у него отсутствуют характерные чашеобразные структуры (чашечки геммы) и содержащиеся в них репродуктивные тела ( гемм ), которые обычно находятся на поверхности растения. Нижняя сторона растения имеет только два ряда чешуевидных структур, а не несколько рядов. Мужские репродуктивные структуры образуют гладкие, нелопастные диски , в то время как женские репродуктивные структуры имеют короткие доли и стебли с двумя бороздками, содержащими корневидные ризоиды . В отличие от других видов Marchantia , эти стебли не имеют зеленой камерной ткани, типичной для этого рода. [3]
Вид принадлежит к кладе II Marchantia , которая включает только M. quadrata и M. romanica . Оба вида имеют панконтинентальное распространение, хотя и ограниченное, в основном в северном полушарии. Полиморфизм ферментов был обнаружен в популяциях M. quadrata из Европы, Азии и Северной Америки, а последовательности рибосомной ДНК значительно различаются между популяциями, что позволяет предположить, что M. quadrata в том виде, в котором она в настоящее время ограничена, может представлять несколько таксонов. Было предложено два подвида на основе половых различий ( двудомный против однодомного ), однако, никакие известные генетические или другие морфологические маркеры не коррелируют с этими предложенными подвидами. [4]
Взрослый таллом M. quadrata характеризуется значительной толщиной, достигающей до 35 слоев клеток в глубину, исключая хлорофилловые клетки в воздушных камерах. В отличие от некоторых родственных видов, у него отсутствует определенная средняя жилка . Таллом бледно-зеленый с несколько волнистыми краями и разветвляется дихотомически в молодом возрасте, позже образуя апикальные новообразования. Вентральная поверхность несет два продольных ряда пурпурных чешуек вдоль средней линии, а также как гладкие, так и шиповатые ризоиды. [5]
Таллом содержит специализированные склеротические клетки в своей вентральной области, которые служат проводящей тканью, хотя они отличаются от настоящих трахеид как по форме, так и по функции. Эти склеротические клетки представляют собой удлиненные, толстостенные, темно-коричневые, волокнистые клетки с заостренными концами, которые обычно встречаются поодиночке, хотя иногда их можно найти по две или три вместе. Считается, что их основная функция — проведение и хранение воды, поскольку они отсутствуют у растений, растущих во влажных условиях. [5]
Рост происходит через одну клиновидную апикальную клетку, которая отрезает сегменты с четырех сторон. Вид демонстрирует значительные регенеративные способности, легко производя придаточные отростки из своих вентральных клеток при подходящих условиях. Этот регенеративный рост особенно заметен, когда растения подвергаются воздействию тепличных условий в конце вегетационного периода, хотя плодоносящие растения, несущие архегониальные головки, обычно не продолжают развитие в этот период. [5] [6]
_0216.jpg/1280px-Preissia_quadrata_(b,_144646-474749)_0216.jpg)
Marchantia quadrata обычно двудомна (с отдельными мужскими и женскими растениями), хотя однодомные особи встречаются редко (примерно 1% растений). Как мужские, так и женские репродуктивные структуры находятся на черешковых цветоложах , причем двуполые цветоложи встречаются относительно часто. Мужские цветоложи обычно содержат 36–40 антеридиев , в то время как женские цветоложи несут 12–16 архегониев , обычно распределенных по три-четыре на квадрант, хотя в одном квадранте наблюдалось до шести. [5] [6]
Время репродуктивного развития показывает четкие сезонные закономерности. Мужские цветоносы наиболее многочисленны в начале вегетационного периода , в то время как женские цветоносы преобладают позже. Двуполые цветоносы достигают пиковой частоты в середине сезона. На двуполых цветоносах развитие антеридиев всегда предшествует формированию архегониалов. [5]
Несмотря на почти полный успех оплодотворения, развитие зрелого спорофита ограничено, при этом вместилища обычно производят от одного до шести спорофитов, в среднем около 3 на головку. Каждая капсула спорофита производит приблизительно 3000 спор , что в среднем дает 9000 спор на головку вместилища. Это представляет собой значительное сокращение по сравнению с родственным M. polymorpha , который производит более 7 миллионов спор на головку. [6]
Споры M. quadrata крупнее, чем у M. polymorpha , и составляют приблизительно 75 микрометров (мкм) в диаметре по сравнению с 18 мкм. Вид производит элатеры (специализированные клетки, которые помогают в распространении спор), которые пропорционально более многочисленны относительно количества спор, чем у M. quadrata , хотя и меньше по размеру. Данные свидетельствуют о том, что материнские клетки спор и клетки элатеров происходят из одного и того же поколения клеток. [6]
Споры демонстрируют высокую начальную жизнеспособность, со 100%-ной всхожестью в свежем виде, хотя она снижается примерно до 10% через четыре-пять месяцев. Прорастание обычно происходит в течение шести дней при подходящих условиях на твердом субстрате . Вид демонстрирует меньшую адаптацию к гидрофитным (водным) условиям на раннем этапе развития по сравнению с M. polymorpha , что отражает его более строго мезофитное поведение во взрослой жизни. В своей естественной среде обитания M. quadrata обычно встречается растущим на тонкой почве, покрывающей гранитные породы , обычно вдоль берегов ручьев, и имеет тенденцию занимать относительно более сухие места, чем M. polymorpha и Conocephalum . [6] [5]
Развитие молодого гаметофита характеризуется быстрым делением клеток , что приводит к постепенному уменьшению клеток, несмотря на большой начальный размер спор. Развивающийся таллом часто демонстрирует ветвление, при этом некоторые споры производят двойные талломы. В отличие от M. polymorpha , молодые растения M. quadrata не имеют специализированных клеток для хранения эфирного масла . Растения на ранней стадии производят гладкостенные ризоиды для закрепления, а также слизистые волоски, хотя эти ризоиды относительно немногочисленны по сравнению с родственными видами. [6]
Медиа, связанные с Marchantia quadrata на Wikimedia Commons