Meiolania — вымерший род мейоланийдовых стволовых черепах ,обитавших в Австралазии на протяжении большей части кайнозоя . Meiolania была крупной черепахой, длина одного только панциря составляла от 0,7 до 2 м (от 2 футов 4 дюймов до 6 футов 7 дюймов). В настоящее время признано четыре вида, хотя истинность двух из них оспаривается. Meiolania была впервые описана как вид ящерицы, родственный Megalania , Ричардом Оуэном в конце 19-го века, прежде чем продолжающееся открытие дополнительных ископаемых закрепило ее положение как вида черепахи.
Самый известный вид — M. platyceps , известный по сотням образцов, собранных в плейстоценовых слоях острова Лорд-Хау . Самый старый известный вид — M. brevicollis из миоцена материковой Австралии . Другие виды включают M. mackayi из плейстоценовой Новой Каледонии , который может быть синонимом M. platyceps , ? M. damelipi из голоценовой Вануату , который может представлять собой не-мейоланиевую черепаху, и вид Wyandotte , неназванную форму из плейстоценовой Австралии, предварительно идентифицированную как M. cf. platyceps исследователем мейоланид Юджином С. Гаффни . Дополнительные ископаемые останки указывают на присутствие Meiolania или близкого родственника в нескольких местах по всей Австралии, Новой Каледонии и Фиджи .
Meiolania была хорошо бронированным животным с несколько приподнятым панцирем с шипастыми краями, покрытыми остеодермой передними конечностями, головой, украшенной массивными рогами, похожими на коровьи , и хвостом, заключенным в шипастые хвостовые кольца и заканчивающимся большой костяной дубинкой . Была выдвинута гипотеза, что многие из этих особенностей могли использоваться либо для самообороны, либо во внутривидовых боях во время брачного сезона . Кроме того, рога могли играть определенную роль во время добычи пищи, помогая животному отбрасывать листву во время пастьбы. Обнаружение ископаемых гнезд и определенных адаптаций против попадания песка в носовую полость указывает на то, что они проводили по крайней мере некоторое время в засушливых регионах или на пляжах островов, на которых они обитали.
Ни распространение, ни вымирание Meiolania не изучены полностью. Было предложено несколько гипотез, начиная от ее распространения по ныне затопленному континенту Зеландия и заканчивая ее плаванием между островами (последняя из которых теперь считается маловероятной из-за ее тяжелого телосложения и отсутствия водных адаптаций). Вымирание этой черепахи, скорее всего, было многогранным процессом, связанным с изменением климата , сокращением ее родной территории из-за повышения уровня моря, хищничеством со стороны инвазивного скота и, возможно, охотой со стороны людей. Однако некоторые из самых молодых записей неопределенны, причем примерно 3000-летняя ? M. damelipi , возможно, была другим типом черепахи, а еще более молодая, возрастом около 2000-1500 лет, мейоланиид из пещеры Пиндай не определена на уровне рода.
Возможно, первое зарегистрированное открытие останков мейоланиид принадлежит Джону Фулису, врачу, который жил на острове Лорд-Хау в середине XIX века. Фулис упомянул, что он обнаружил кости черепахи, описывая геологию острова , а более поздние авторы утверждали, что он отправил череп в неуказанный музей. Хотя записи его записей существуют, более позднее утверждение не может быть проверено и остается сомнительным. Еще больше ученых прибыли на остров около 1869 года на корабле «Тетис» после убийства местного жителя. Среди этих ученых был ботаник и поэт Роберт Д. Фицджеральд , который, по словам Кларка (1875), обнаружил ископаемые черепах. Однако это утверждение также не может быть подтверждено более поздними исследованиями, как и утверждение о том, что другая коллекция была сделана мистером Леггаттом, несмотря на тот факт, что эти останки предположительно были отправлены британскому палеонтологу Ричарду Оуэну . Однако существуют записи о том, что Фицджеральд писал Оуэну относительно более поздних открытий на острове Лорд-Хау, а также заметки об останках черепах, сделанные зоологом Эдвардом П. Рэмси . Другая ранняя запись рассказывает об останках мейоланиид, собранных геологом Х. Уилкинсоном во время еще одной экспедиции «Тетиды» на остров в 1882 году. [1]
В 1884 году окаменелости черепах снова попали во владение Фицджеральда, который отправил останки Оуэну в Лондон . Отмечается, что сбор останков Meiolania , по-видимому, достиг пика примерно в это время, однако был плохо зафиксирован в отличие от хорошо известной истории менее плодотворных экспедиций. Похоже, что в то время несколько исследователей активно собирали окаменелости черепах, включая Фицджеральда и Уилкинсона, которые, по-видимому, не знали об усилиях друг друга, несмотря на работу в одном и том же учреждении. Тем временем в Лондоне Оуэн заметил, что окаменелости острова Лорд-Хау были похожи на череп, обнаруженный несколькими годами ранее в Квинсленде, который он приписал гигантскому чешуйчатому Megalania (в то время считавшемуся гигантским родственником колючего дьявола , а не варана ). Что было отмечено как странное в выводе Оуэна, так это то, что он идентифицировал окаменелости как останки ящерицы, несмотря на то, что несколько исследователей, переписывавшихся с ним, уже признали их принадлежащими черепахе. [1] Оуэн рассматривал открытие материала острова Лорд-Хау как доказательство существования более мелкого родственника Megalania , которого он впоследствии назвал Meiolania . [2] [3] BMNH R675, неполный и поврежденный череп, застывший в затвердевшем калькарените , был выбран в качестве голотипа для рода, и хотя его точный возраст и местонахождение неизвестны, Юджин С. Гаффни предполагает, что он мог быть обнаружен в породах Недс-Бич возрастом от 100 000 до 120 000 лет. [4] Первоначально окаменелости были отнесены к двум различным видам, M. platyceps и M. minor , [2] хотя последний с тех пор был отнесен к M. platyceps . [5]
Вскоре после того, как Оуэн дал название Meiolania , было опубликовано все больше и больше материалов, включая окаменелости, сохранившиеся гораздо лучше, чем голотип, что привело к пересмотру классификации Meiolania . В 1887 году Томас Генри Хаксли согласился с коллекционерами в том, что Meiolania была не ящерицей, а типом черепахи, которую он назвал Ceratochelys sthenurus . В дополнение к возведению Ceratochelys , Хаксли также отнес череп Квинсленда к этому новому роду. Тем временем, получив некоторые дополнительные ископаемые останки, собранные Уилкинсоном (включая полностью сохранившийся череп), Оуэн пришел к выводу, что Meiolania была связана как с ящерицами, так и с черепахами, и таким образом поместил животное в группу, которую он назвал Ceratosauria (название уже занимала клада динозавров ). [6] Когда окаменелости были исследованы Джорджем Альбертом Буленджером , он встал на сторону Хаксли, но поместил животное в Pleurodira (бокошейные черепахи), а не в Cryptodira . Это было первое из длинной серии различных мнений о связи между meiolaniids и современными черепахами. Артур Смит Вудворд, с другой стороны, провел дальнейшее исследование континентальных останков и признал, что составная Megalania Оуэна дополнительно содержала окаменелости сумчатого в дополнение к останкам варана и черепахи. Хотя он также согласился с выводом Хаксли о том, что окаменелости принадлежали черепахе, и он, и Буленджер указали, что Meiolania имеет приоритет над Ceratochelys и, таким образом, будет правильным названием. Он также пришел к выводу, что череп Квинсленда явно отличается от материала, собранного на острове Лорд-Хау, и поэтому в 1888 году придумал название Meiolania oweni для континентального материала. [7] [5] [3]
Затем в 1889 году был описан дополнительный материал из Галгонга , Новый Южный Уэльс , и в 1893 году из Кулаха, Новый Южный Уэльс . Считалось, что эти случаи соответствуют плиоценовому и плейстоценовому возрасту соответственно, и были зарегистрированы Робертом Этериджем-младшим . Первоначально Этеридж намеревался написать подробное описание Meiolania после того, как стал лично заинтересован и обеспечил непрерывный сбор материала. Однако в конечном итоге его внимание сместилось, и его работу продолжил Чарльз Андерсон . [1] Примерно в то же время в Аргентине были обнаружены останки черепахи мейоланиид , названной Флорентино Амегино Niolamia argentina . Хотя эти останки некоторое время считались видом Meiolania [8] [3] и, возможно, изначально предназначались для обозначения в качестве вида рода, [9] в конечном итоге они оказались достаточно отличными, чтобы сохранить первоначальное название.
Другим важным участником в истории исследований Meiolania был Уильям Николс, местный житель, который служил гидом и коллекционером в Австралийском музее . По словам Гаффни, вклад Николса практически удвоил количество известных образцов Meiolania , а также обнаружил первые значительные останки раковин этого рода. [1]
После короткого периода практически без новых открытий работа Андерсона с останками черепах в конечном итоге привела к созданию другого вида в 1925 году, когда он описал рога и кости конечностей черепахи мейоланиид, обнаруженной на острове Уолпол к югу от Новой Каледонии . Первоначально эти кости были обнаружены AC Mackay, инженером, работавшим в австралийской компании по добыче гуано . Эти останки были названы Андерсоном Meiolania mackayi , хотя более поздние обзоры материала утверждали, что вид не был достаточно диагностическим, чтобы оправдать это различие. [10] [4] Помимо описания нового вида, Андерсон также руководил созданием реконструкции черепа Meiolania и описал большое количество останков, собранных к концу 19-го века на острове Лорд-Хау. Этим Андерсон завершил проект, начатый Этериджем за несколько лет до этого. [3] Кроме того, Андерсон был первым, кто нанес на карту распространение мейолании на острове Лорд-Хау, хотя эта информация в значительной степени основывалась на информации, предоставленной ему Алланом Риверстоуном Маккалоком , поскольку сам Андерсон не посещал остров. [1]
Параллельно с публикацией Андерсона по коллекции Этериджа, зять Уильяма Николаса Реджинальд В. Хайнс и школьный учитель по имени Макс Николс работали вместе, чтобы продолжить раскопки, обнаружив еще 200 образцов, которые они продали Австралийскому музею. Среди наиболее важных их находок были пластрон и сочлененная задняя конечность, которые развеяли представление Андерсона о том, что Meiolania была морской черепахой. К 1940-м годам местность, где и Николс, и Хайн нашли свои образцы, стала менее значимой, в то время как другие районы по всему острову приобрели значение. Среди наиболее важных находок из этих новых мест был панцирь с сочлененными позвонками и костями конечностей, но без черепа. Открытие, сделанное на пляже Неда в 1959 году, было сделано довольно случайно после шутливого вызова, брошенного Элизабет Каррингтон Поуп Рэю Миссену, местному метеорологу . В то время как фотографии были сделаны во время подъема, обрушение раскопок почти уничтожило скорлупу. Вскоре после этого были найдены яйца, а во время раскопок бассейна был найден самый полный скелет на сегодняшний день. Хотя образец был обнаружен с использованием отбойного молотка , его можно было собрать воедино, и в конечном итоге он послужил основой для более поздних реконструкций Мейолании . [1]
Самый известный панцирь Meiolania был обнаружен в 1977 году, и, как и останки Pope и Missen, был случайной находкой. Алекс Ричи , работавший в Австралийском музее, не смог принять участие в извлечении скелета «бассейна» (как его назвал Гаффни). Когда ему сообщили об еще одной находке, он отправился на остров Лорд-Хау, только чтобы прийти к выводу, что останки были относительно незначительными. Однако во время своего пребывания он обнаружил вышеупомянутую раковину и связанный с ней череп на пляже Old Settlement Beach. [1]
Следующая важная экспедиция на остров Лорд-Хау стала совместным проектом Австралийского музея и Американского музея естественной истории в 1980 году, причем последний вернулся за два года до этого для повторных раскопок. Эти экспедиции легли в основу серии крупных публикаций американского исследователя Юджина С. Гаффни, который теперь считается экспертом по мейоланиям. Работа Гаффни состояла из полных и подробных описаний всех известных частей тела мейолании и их значения для филогенетического положения группы. Гаффни опубликовал три статьи по этой теме: первая, посвященная истории открытия мейолании и ее черепу [1] , вторая — позвонкам и хвостовой булаве [11] и последняя публикация, охватывающая панцирь и конечности, а также рассматривающая мейолании в целом. [4] Эти статьи были опубликованы в 1983, 1985 и 1996 годах соответственно.
Отчасти благодаря работе Гаффни, мейоланииды стали гораздо лучше поняты к 1992 году. Эти достижения в нашем понимании Meiolania побудили Гаффни пересмотреть материал M. oweni , обнаружив, что он достаточно отличается от всех других видов, чтобы оправдать помещение его в собственный род Ninjemys . [12] [5] Хотя это удалило один вид из рода, другой был добавлен в том же году, когда Дирк Мегириан описал Meiolania brevicollis на основе миоценовых останков из слоев Кэмфилда ( Северная территория ) материковой Австралии. [4] Мегириан ранее упоминал материал Кэмфилда в кратком отчете в 1989 году, но в то время не мог идентифицировать его на уровне вида. [10]
Самый последний описанный вид был опубликован в 2010 году Уайтом и коллегами на основе материала конечностей из Вануату . Однако из-за того, что этот вид не известен по черепам и элементам хвоста, неизвестно, представляет ли он на самом деле вид Meiolania и, таким образом, обычно упоминается как ? Meiolania damelipi как первоначальной группой, так и последующими авторами. [13]
Хотя таксономия этого рода до сих пор не полностью выяснена, особенно с учетом обилия изолированных останков и видов, названных по плохим или, возможно, не принадлежащим мейолании остаткам, статьи 2010-х годов и позже в основном были сосредоточены на аспектах палеобиологии животных, чему способствовали многочисленные статьи, пересматривающие южноамериканские таксоны. В 2016 году был проведен анализ кладки яиц , отнесенных к Meiolania [14] , в 2017 году была изучена мозговая оболочка Meiolania , что пролило свет на некоторые аспекты ее образа жизни [15] , а в 2019 году Браун и Молл опубликовали обширный обзор по распространению, экологии и образу жизни животного [16] .
Значение имени Meiolania стало предметом некоторых споров, поскольку Оуэн не предложил подробную этимологию в описании типа. [2] Это привело к двум основным гипотезам, обе из которых согласны, что имя имеет то же происхождение, что и Megalania , и что первый элемент имени происходит от древнегреческого «meion», означающего «меньший». Происхождение второй части, однако, менее убедительно. Гаффни утверждает, что суффикс происходит от латинского слова «lanius», что означает «мясник». Таким образом, Meiolania («меньший мясник») будет дополнять Megalania («большой мясник»). [4] Джулиана Стерли и коллеги тем временем переводят имя как «малый странник» с древнегреческого «ήλaίνω», означающего «бродить». Этот аргумент поддерживается работой самого Ричарда Оуэна. Хотя Оуэн никогда не давал этимологии для Meiolania , он предоставил ее для Megalania . В отличие от написанного Гаффни, Оуэн переводит Megalania как «великий бродяга», а не «великий мясник».
Другие неопределенные окаменелости Meiolania или meiolaniid были найдены на нескольких островах Южной части Тихого океана , включая остров Тига , пещеры Пиндай на Гранд-Терре и Вити-Леву ( Фиджи ). [13] [10] Хотя эти находки иногда приводятся в качестве примеров Meiolania , они слишком фрагментарны, чтобы правильно отнести их к роду, и перечислены Гаффни как неопределенные meiolaniids. Это подчеркивает одну конкретную проблему с ископаемыми остатками Meiolania — отсутствие материала. Хотя M. platyceps известен по большому количеству материала, а M. brevicollis можно морфологически отличить от него, другие члены рода в основном известны по изолированным останкам и разделены в основном по размеру тела, толщине рогов и географии. [4] Это делает M. platyceps и M. brevicollis единственными хорошо изученными видами Meiolania , а остальные являются возможными синонимами или даже вообще не относятся к Meiolania .
Череп Meiolania крепкий, с округлой мордой и серией рогов, украшающих спину. Носовые кости слиты в единый элемент, который выступает из черепа, хотя насколько далеко, зависит от вариаций. У некоторых особей это самая передняя часть черепа, в то время как у других предчелюстная кость выступает дальше. Ноздри разделены на две части костной межноздревой перегородкой , что является редкостью среди черепах. Похоже, это производная черта, развившаяся в ходе эволюции линии, ведущей к Meiolania . Базальные meiolaniids имеют только одно ноздри, в то время как у Ninjemys они разделены лишь частично. Образцы Meiolania platyceps демонстрируют оба состояния, причем некоторые обладают частично, а другие полностью разделенными ноздрями. Это можно объяснить либо индивидуальными вариациями, либо разными стадиями роста этой части черепа в частности. Однако это не согласуется с тем, что является общим показателем возраста, поскольку разница в размерах между этими образцами не согласуется с гипотезой. Барабанная полость Meiolania большая, сравнимая с таковой у современных тестудинид . [ 1] На тритурационной поверхности верхней челюсти , используемой для измельчения и жевания, виден отчетливый второй дополнительный гребень, который отсутствует у более базальных таксонов, таких как Niolamia и Ninjemys . [4] Самым известным черепом, помимо типового вида, является череп M. brevicollis . Хотя в целом он напоминает более позднюю форму, голова этого вида, по-видимому, была более плоской с более удлиненными глазницами. Кроме того, щеки за глазами плоские у M. brevicollis , а за глазами имеется небольшой посторбитальный гребень. [10]
Как и другие мейоланииды, мейоланию легко идентифицировать по размеру и форме различных областей чешуи. При отсутствии многих реальных костных швов именно края этих чешуек используются для диагностики черепах мейоланиид. Области называются чешуей, щитками, областями чешуи или рогами, если они имеют выступающие выступы. Чешуя С представляет собой сильно изменчивые выпуклые щитки, расположенные прямо над барабанной полостью. У некоторых особей это просто округлая область, в то время как у других она имеет заметное возвышение. В самых крайних случаях чешуя С может образовывать рога, похожие на более последовательно выступающие чешуйки В, также называемые рогами или роговыми стержнями. Именно эти рога В наиболее характерны для мейолании , являясь обычно крупными элементами, напоминающими рога коровы . Размер этих рогов варьируется среди разных видов и даже среди особей одной формы. У Meiolania platyceps чешуйки B варьируются от полностью сформированных рогов до не больше, чем у предыдущей чешуи C. Однако эти резкие различия в пределах одного вида не связаны с половым диморфизмом . Исследование, сравнивающее 50 роговых стержней M. platyceps, показало, что нет никаких доказательств бимодальности , что означает, что распределение размеров рогов более сложное, чем просто разделение между короткорогими и длиннорогими особями. Вместо этого результаты склоняются в сторону длиннорогой формы. [1] Среди различных видов роговые стержни M. brevicollis являются самыми узкими, за ними следуют M. mackayi , верхний предел которых совпадает с таковыми у более крепких видов Wyandotte и M. platyceps . Рога B видов Wyandotte демонстрируют одну из самых сильных кривизн среди видов и также являются одними из самых длинных пропорционально. [12] По крайней мере, по относительной длине узкие рога M. brevicollis могут соперничать с рогами видов Wyandotte. Угол, под которым эти рога выступают, также может различаться между видами, так как у M. brevicollis они выступают под заметно меньшим углом, чем у M. platyceps . [10] Независимо от этих потенциальных межвидовых различий, они очень сильно отличаются от боковых рогов Ninjemys и Niolamia или небольшого гребня рогов, наблюдаемого у Warkalania . Кроме того, в то время как в этих таксонах области чешуек A, B и C образуют единый непрерывный выступ на затылке, в случае Meiolania это не так.. Область чешуи A, которая покрывает самую заднюю поверхность черепа, образует только относительно небольшие рога, сильно отличающиеся от массивной, щитообразной структуры, наблюдаемой у Ninjemys и Niolamia . Это наиболее заметно у M. brevicollis , у которого рога A практически рудиментарны. [10]
Чешуйчатые области Meiolania описываются как постоянно показывающие, по крайней мере, слегка приподнятые центры, поэтому, хотя они не все могут образовывать рога, они толще в середине, чем к краям. X-чешуя, которая является единственной чешуей в центре крыши черепа, маленькая и ромбовидной формы. Кроме того, она вогнутая, то есть образует своего рода углубление на черепе в профиль. Хотя эта чешуя выступает между чешуйками D и G, она не мешает ни одной из этих пар контактировать друг с другом вдоль средней линии. Хотя чешуйки D были описаны как слегка выпуклые, эта выпуклость развита лишь слабо по сравнению с другими мейоланиидами и, таким образом, кажется намного ниже, что отличает Meiolania от Ninjemys и Niolamia . G-чешуя намного меньше и почти полностью разделена X-чешуей. Как и чешуйки D, они не особенно выпуклые и кажутся плоскими. Чешуйки Y и Z, покрывающие самые передние области черепа от глаз до кончика морды, обе большие и непарные. Чешуя Z является более передней из двух, покрывая самый кончик морды Meiolania и носовую область. Хотя края между чешуйками Z и Y приподняты, к нижней части челюсти, где чешуя Z соединяется с чешуей F, этот гребень становится впадиной. Чешуя Y тем временем покрывает большую часть области между двумя глазницами и больше чешуи Z. Эта чешуя имеет очень заметную выпуклость, то есть она выпирает, придавая ей несколько куполообразный вид. Хотя чешуя Y также слегка приподнята у Ninjemys , она не такая экстремальная, как у Meiolania . [4] [1]
Чешуя F покрывает всю область между глазницами и дорсальными щитками Y и Z, что фактически составляет половину области, окружающей каждый глаз. Они встречаются с чешуей H по направлению к задней части черепа. Чешуя H имеет несколько форму пятиугольника и покрывает обе стороны, а также верхнюю часть черепа. Щиток K является самой задней чешуей на боковой стороне черепа, покрывая область за барабанной полостью. Некоторые особи имеют заметную выпуклость в этой области. Ниже барабанной полости область чешуи K встречается с областью чешуи J, причем эти две области разделены только неглубокой впадиной. Не совсем ясно, как это может повлиять на мягкие ткани черепа. С одной стороны, этот неглубокий, плохо определенный контакт может указывать на то, что эти две области были покрыты не чешуей, а кожей, как у многих современных черепах (то же самое должно относиться и к Ninjemys ). Выступающая выпуклость на области чешуи K у некоторых других особей в то же время говорит в пользу интерпретации, что покрытие в основном состояло из чешуек, как и остальная часть черепа. Чешуя E — второстепенный элемент, расположенный между барабанной полостью и глазницами, в то время как чешуя I покрывает область, которая фактически образует клюв. Область чешуи I предположительно покрыта расширением рамфотеки , которая также покрывает жевательную поверхность челюстей. Считается, что рамфотека простирается примерно до соединения чешуек I и J. [1]
Плечевой пояс типично черепаховый, с тремя зубцами, образованными лопаткой и коракоидом, которые также можно увидеть у других черепах. Как и в случае с большей частью анатомии Meiolania , плечевой пояс более крепкий, чем у большинства черепах, и имеет сходство с наземными черепахами. Дорсальный отросток лопатки почти цилиндрический, заканчивающийся округлой поверхностью, которая сочленяется с панцирем. Второй отросток лопатки, известный как акромиальный отросток, расходится от дорсального отростка под углом 120°. Угол между этими двумя отростками использовался в качестве индикатора глубины панциря, поскольку он соединяется под прямым углом 90° у мелкопанцирных водных черепах и под более тупыми углами у высокопанцирных черепах, таких как сухопутные и щелкающие черепахи. Это подтверждается у Meiolania при изучении самих остатков панциря. Конечный из трех отростков лопатки образован коракоидом, который представляет собой короткий и веерообразный элемент, как у черепах. [4]
У Meiolania нет полного бедра , но были найдены многочисленные частичные останки. Подвздошная кость простирается почти прямо от тазобедренного сустава и принимает форму катушки, оба признака наблюдаются также у каймановых черепах и сухопутных черепах. Meiolania отличается от типичного плана строения тем, как заканчивается подвздошная кость. У криптодир подвздошная кость либо расходится веером (как у baenids ), либо изгибается назад (как у большинства тестудиноид и каймановых черепах). Тот факт, что подвздошная кость в основном прямая, как у тестудинид, может указывать на еще одну черту, связанную с образом жизни, а не с филогенией. Седалищная кость обладает хорошо развитыми боковыми отростками, и контакт между этой костью и нижней половиной панциря (пластроном) простирается до средней линии бедра. Область, где седалищная кость встречается с лобковой костью , массивна и образует большую пластину кости, которая имеет тиреоидные фенестры, что обычно считается базальным состоянием для черепах, которое было утрачено и перестроено по всей кладе. Лобковая кость также образует несколько отростков, два боковых отростка, которые соединяются с пластроном, и один окостеневший эпилобок, который простирается примерно до боковых отростков. [4]
Передние конечности Meiolania были короткими и крепкими, особенно у M. platyceps , напоминая конечности наземных черепах и, таким образом, развеивая ранние представления исследователей о том, что Meiolania была морской. Плечевые кости хорошо изучены, и, следовательно, присутствует много вариаций. Например, некоторые из них, как отмечает Гаффни, имеют необычайно морщинистую текстуру поверхности. Кости запястья состоят из семи элементов, три проксимальные кости сочленяются с лучевой и локтевой костями , а остальные четыре соединяются с пальцами. Наличие трех проксимальных костей запястья выделяется, так как у большинства других черепах вместо этого четыре проксимальных кости запястья. Хотя по крайней мере некоторые современные виды также обладают тремя, это связано с тем, что две из них срослись, создав одну удлиненную кость. Похоже, что это не относится к Meiolania , и вместо этого предполагается, что отсутствующая кость либо просто отсутствовала, либо состояла исключительно из хряща , что не позволяло ей окаменеть вместе с другими. Нечто подобное могло быть и с дистальными костями запястья, которые, как и проксимальные, не имеют одной кости по сравнению с другими черепахами. На каждой из передних конечностей Meiolania имелось по пять пальцев . Первый палец был коротким и широким, за ним следовали три пальца примерно равной длины и пятый, укороченный палец. Каждый палец заканчивался тупыми и плоскими когтями, напоминающими когти черепах-гоферов , а не узкими и изогнутыми когтями, которые можно увидеть у водяных черепах и щелкающих черепах. [4] Между тем, конечности ? Meiolania damelipi были описаны как относительно более грацильные. [13]
Бедренная кость демонстрирует те же общие черты, что и плечевая кость , с большой степенью изменчивости между образцами, особенно в морщинистости и окостенении края суставной поверхности. Это крепкий элемент, соответствующий крепкому телосложению Meiolania и в целом напоминающий черепах Cryptodire. Головка бедренной кости очень округлая, как у черепах, а не удлиненная, еще одна особенность, связанная с наземным передвижением или, по крайней мере, хождением по дну, а не плаванием. Как и бедренная кость, большеберцовая и малоберцовая кости являются крепкими, прочными костями, даже более крепкими, чем у других наземных черепах. Как и у других черепах, астрагалус и пяточная кость слиты в один элемент, просто называемый астрагалокалкинеум. Однако, в то время как у большинства других черепах эти две кости все еще можно дифференцировать по наличию зоны шва, у Meiolania такое различие невозможно, поскольку они полностью слиты друг с другом. Дистальные кости предплюсны изучены плохо, хотя предполагается, что у Meiolania их было столько же, сколько у современных черепах. У Meiolania было четыре пальца на ногах с такими же пропорциями, как и у пальцев, то есть они были короткими с широкими, уплощенными и неизогнутыми когтями. [4]
Остеодермы или дермальные окостенения известны как у M. platyceps , так и у M. brevicollis и явно отличаются от таковых у крокодилов. [10] Можно выделить три типа. Первый — гладкая сесамовидная кость , встроенная в мускулатуру сухожилия сгибателя третьего пальца, обращенную к земле. Второй тип соотносится с более традиционными защитными остеодермами и может быть обнаружен в форме дисков и конусообразных костей, которые, вероятно, покрывали конечности аналогично дермальным косточкам современных черепах. Подобные структуры распространены у современных черепах и частично обнажены с чешуей, покрывающей внешнюю поверхность. Третий тип — пористое и шероховатое окостенение неясной функции, обнаруженное около пальцев ног. В отличие от обнаженных конусообразных остеодерм, этот третий тип, вероятно, был полностью встроен в кожу черепахи. [4]
Шейные позвонки известны по двум видам: M. platyceps и M. brevicollis . У первого позвонки были длиннее, шире и ниже, тогда как у второго — короче, уже и выше. Невральный отросток оси короткий у M. platyceps и высокий у M. brevicollis . Кроме того, нижняя сторона 5-го и 6-го шейных позвонков имела киль у M. brevicollis , который отсутствует у видов с острова Лорд-Хау. [4] По сути, это означает, что у M. platyceps шея была заметно длиннее, чем у M. brevicollis . [10] [11] Одной из самых отличительных особенностей шейных позвонков Meiolania является наличие хорошо развитых шейных ребер . Это выделяется, поскольку они отсутствуют почти у всех других черепах. Meiolania имеет по крайней мере пять пар свободных шейных ребер, возможно, сросшуюся шестую пару и то, что может быть небольшим элементом ребра атланта . Первое хорошо развитое ребро принадлежит второму шейному позвонку и является, вместе с третьим и четвертым, одним из крупнейших шейных ребер. [11]
Поскольку полностью сочлененных хвостов не обнаружено, неизвестно, сколько позвонков образовывало хвостовой ряд. Гаффни предполагает, что хвост образовывало минимум 10 позвонков, основываясь на сравнении с современными черепахами. Возможно, что их было больше, но маловероятно, что их было меньше. Согласно этой интерпретации, хвост Meiolania был бы пропорционально длинным, похожим на хвосты современных щелкающих черепах. Хвост Meiolania был защищен серией бронированных колец. Эти кольца не полностью охватывают хвост по всей его окружности, так как нижняя часть сегмента открыта, и кольцо, таким образом, неполное. Это отличается от колец у более базальных видов, у которых кольца закрыты. На основании образца AMF:9051 эти кольца сочленялись друг с другом и напрямую соответствовали позвонкам, то есть каждое кольцо окружало один хвостовой позвонок. Неясно, какая именно часть хвоста была покрыта кольцами. Наиболее хорошо сохранившиеся окаменелости в основном показывают те, которые находятся ближе к концу хвоста, однако Гаффни предполагает, что вся длина была покрыта. Доказательства, подтверждающие заявление Гаффни, можно найти в некоторых изолированных материалах, первоначально описанных Оуэном как «грудинная дуга». Основываясь на этой окаменелости, кольца начинаются как гораздо более широкие элементы, соответствующие более широкому хвосту ближе к туловищу. Эти более ранние кольца сравнительно тонкие и не сразу сочленяются друг с другом, то есть они не перекрываются, как задние. Вдоль длины хвоста две пары или гребни, расположенные на поверхности колец, постепенно растут и образуют две отдельные пары шипов, похожих на шипы, по направлению к концу хвоста. Большая пара расположена поверх колец и изгибается вверх и назад, в то время как вторая пара выступает сбоку от колец и заметно меньше. [11]
Последний сегмент хвоста покрыт тем, что обычно называют хвостовой булавой или хвостовой оболочкой, внешне напоминающей те, что можно увидеть у некоторых видов глиптодонтов и анкилозавридных динозавров. Эта булава состоит из четырех шипастых сегментов, похожих на кольца, и конического кончика хвоста. Не совсем ясно, произошла ли булава от хвостовых колец или нет. Хотя общая структура кажется похожей, а сросшаяся булава показывает такое же расположение шипов, у одной особи видны швы, которые не соответствуют этой интерпретации. Однако также возможно, что указанный образец является исключением, которое не отражает того, как обычно формируется булава. В отличие от предыдущих колец, сросшаяся булава окружает все позвонки, не имея вентрального отверстия, которое было видно ранее. Поверхность булавы покрыта множеством ямок и отверстий, которые придают ей морщинистую текстуру и, вероятно, служили путями для питательных сосудов, что указывает на то, что сама булава была покрыта ороговевшим слоем чешуи. Шипы булавы демонстрируют гораздо больший уровень изменчивости по сравнению с теми, что были на кольцах ранее. Хотя они все еще появляются в форме дорсолатеральной и боковой пары, обе из которых сужаются, образуя направленные назад точки, некоторые образцы Meiolania сохраняют шипы на своей булаве, которые намного тупее. Расстояние между шипами может варьироваться, и даже прогрессия размера подвержена внутривидовым вариациям, так как обычно шипы булавы достигают пика в начале булавы и постепенно становятся меньше, в то время как у других особей шипы достигают своего наибольшего размера вокруг второй пары. На некоторых окаменелостях есть признаки истирания, указывающие на то, что нижний слой чешуи на булаве был постепенно поврежден животным, волочащим свой хвост по земле. Кончик булавы состоит из почти цельной кости, а последний позвонок едва отделен от окружающего кольца. Кончик булавы, как и шипы, может быть заостренным или тупым в зависимости от образца. [4] [11] [5]
Панцирь Meiolania имеет приблизительно яйцевидную форму с параллельными краями и выступающей передней частью. У него отсутствует цефалическая выемка, углубление в передней части панциря, а также каудальная выемка в задней части. Самая задняя часть панциря зазубрена, а щитки образуют шипастый край. Однако есть вопросы относительно точной формы панциря , которые не полностью решены. Все наиболее полные образцы сохраняют его в сплющенном виде, но также явно пострадали от деформации и обрушения панциря в процессе окаменения, таким образом, не отражая его форму при жизни. Анализ отдельных элементов панциря указывает, по крайней мере, на некоторую степень сводчатости. Это указывает на то, что общая форма панциря приподнята или выгнута, однако, вероятно, не так выражена, как сводчатость, наблюдаемая у современных гигантских черепах. Вместо этого, как полагают, панцирь Meiolania напоминал форму, наблюдаемую у видов черепах-гоферов. [1]
Оценки размеров различаются между всеми признанными видами. M. mackayi был среди более мелких видов, на 30% меньше, чем M. platyceps , который, в свою очередь, был на 10–20% [10] [4] меньше, чем M. brevicollis , и был всего в два раза меньше вида Wyandotte. [4] Если перевести в цифры, то считается, что M. mackayi достигал длины панциря приблизительно 0,7 м (2 фута 4 дюйма), а M. platyceps , по оценкам, достигал длины панциря 1 м (3 фута 3 дюйма). Родин отмечает, что самый большой полный панцирь M. platyceps имеет размеры 63,5 см (25,0 дюймов), и что размер более крупных особей оценивался на основе пропорций этой особи. [18] Другой метод, используемый для определения размера Meiolania , заключался в сравнении размера ископаемых яиц с яйцами современных черепах. Основываясь на этом методе, Лоувер и Джексон подсчитали, что одна особь M. platyceps, ответственная за кладку из 10 яиц, должна была иметь длину панциря около 75 см (30 дюймов). [14] Кроме того, некоторые источники утверждают, что Meiolania platyceps могла достигать длины более 3 м (9,8 фута), включая хвост, шею и голову. [16] Вид Wyandotte выделяется как самый крупный представитель Meiolania , с роговыми стержнями, указывающими на животное, похожее по размеру на Ninjemys [12] , и длиной панциря, возможно, до 2 м (6 футов 7 дюймов). ? M. damelipi был описан как похожий по размеру на M. platyceps , а Родин и коллеги оценили длину в 1,35 м (4 фута 5 дюймов) на основе материала конечностей. [17] [18]
В отличие от взаимоотношений между мейоланиидами и другими черепахами, внутренняя структура Meiolaniidae хорошо изучена, и исследования постоянно дают одни и те же результаты. В пределах своего семейства Meiolania считается одним из наиболее производных членов, демонстрируя несколько особенностей, которые, как наблюдалось, изменились между самыми ранними мейоланиидами и самой Meiolania . [12] Вторая дополнительная жевательная поверхность, разделенные ноздри и маленькая X-чешуя впервые появились в начале австралазийской группы, которая объединяет всех мейоланиид, кроме Niolamia . Кроме того, Ninjemys исключен из клады, образованной Warkalania и Meiolania , частично на основе анатомии чешуек D, которые высокие у первых и низкие у вторых. Наконец, восстановленные коровьи рога и отсутствие непрерывной полки чешуек на задней части черепа отделяют Meiolania от ее ближайшего родственника Warkalania . На протяжении всего этого генеалогического древа можно также наблюдать постепенное уменьшение размера чешуек A, которые начинаются как большая щитовидная структура в базальных таксонах, таких как Niolamia и Ninjemys , и сравнительно редуцированы у Meiolania . Рога B меняют ориентацию, выступая вбок у ранних форм и изгибаясь назад у более поздних видов, однако здесь Warkalania представляет собой исключение с ее сильно редуцированными рогами. [4] [5] Одна из подстановочных карт представлена через Gaffneylania , недавно описанного мейоланиида, поскольку он был обнаружен в нескольких разных положениях в пределах семейства. Однако это во многом связано с его очень фрагментарной природой, которая оставляет несколько важных черт неоднозначными. [21]
В пределах вида Meiolania все менее определенно, в первую очередь из-за того, насколько фрагментарны или даже недиагностируемы некоторые виды. Гипотетически возможно найти клады внутри рода на основе ширины рогов B, однако, как отмечает Гаффни, это не является постоянной характеристикой и сильно варьируется, когда сталкиваешься с большим размером выборки. [4]
Хотя географический ареал ранних мейоланиид и континентальной Meiolania brevicollis легко объясняется распадом Гондваны , для объяснения многочисленных останков, найденных на прибрежных островах, должны были быть необходимы другие способы расселения.
Обычно предлагаемая, но несколько спорная гипотеза о появлении Meiolania — это прямое распространение по воде, которое может варьироваться от дрейфа, плавания, ходьбы и хождения вброд до активного плавания. В то время как некоторые авторы просто предполагают, что Meiolania была наземным животным, способным плавать, другие предполагают водный образ жизни в целом. [16] Миттермайер даже заходит так далеко, что предполагает, что у meiolaniid были морские предки, гипотеза, не поддерживаемая современным филогенетическим анализом.
.jpg/1280px-Stuck_on_a_Raft_(5463893166).jpg)
Браун и Молл (2019) считают активное перемещение по соленой воде маловероятным и даже невозможным. По их мнению, размер головы, большие рога, сросшиеся кости, сильное окостенение и неспособность втягивать голову в сочетании с гибкостью шеи животного, в первую очередь приспособленной для движения вниз во время пастьбы, могли бы вызвать трудности с удержанием головы над водой во время плавания или нахождения на поверхности. Их конечности пропорционально короткие и похожи на конечности черепах, явно отличаясь от ласт морских черепах и конечностей других водных черепах, что делает их неэффективными инструментами для активного плавания. К этому добавляется вероятность того, что они были покрыты остеодермами , костными щитками, основанными на базальных мейоланиидах из Южной Америки. Форма панциря является еще одним фактором против активного плавания. Хотя Уайт упоминает о высокоплавучем панцире современных черепах, панцирь мейолании имеет форму, которая удерживает гораздо меньше воздуха и, таким образом, не обеспечивает ему такую же подъемную силу в воде, как у современных видов. С другой стороны, сильно бронированный хвост можно сравнить с якорем , еще больше снижающим подвижность в воде. Все это в совокупности, вероятно, привело бы к утоплению животного, если бы оно оказалось в открытой воде, особенно с дополнительными факторами воздействия и течениями, работающими против него. Этот вывод подтверждается работой Лихтига и Лукаса, которые считают Meiolania отрицательно плавучей (хотя их работа в остальном критикуется Брауном и Моллом). [16]
Хотя они, возможно, не плавали активно, чтобы заселить новые острова, другой возможностью является распространение посредством рафтинга . [14] [17] Этот способ распространения мог позволить им прибывать на изолированные участки земли с помощью естественных платформ, таких как пни деревьев или массы мусора. Браун и Молл считают это более вероятным, хотя это имеет свои собственные проблемы. Взрослым особям понадобились бы большие плоты, в то время как молодым особям пришлось бы столкнуться с возросшим хищником по прибытии к месту назначения, а также им потребовалось бы больше времени для достижения половой зрелости. Тем не менее, рафтинг является обоснованной гипотезой, поскольку он хорошо документирован у современных черепах. Сплав использовался для объяснения нынешнего существования гигантских черепах на изолированных островных цепях в Индийском океане , при этом гигантские черепахи Альдабры были найдены плавающими в открытом океане. [14] В 2004 году самка гигантской черепахи Альдабра вышла на берег в Кимбиджи , Танзания, проделав путь в 740 км (460 миль) от своего дома на Гранд-Терре . Однако черепаха была найдена истощенной и покрытой ракушками-гусиной шеей . Другой пример сплава гигантских черепах был зафиксирован в 1936 году, когда две взрослые галапагосские черепахи были найдены дрейфующими в 32 км (20 милях) от побережья Флориды , вероятно, после того, как их унесло из неволиной колонии ураганом . В то же время выдвижная шея, центр тяжести и большая плавучесть могут быть факторами, благодаря которым современные черепахи лучше приспособлены для выживания в сплаве, чем мейоланииды. [16]
Еще одна гипотеза исходит от Бауэра и Виндума (1990), которые предполагают, что Meiolania могли попасть в Новую Каледонию не путем естественного распространения, а потому, что они были завезены туда людьми. Хотя известны примеры того, как живых гигантских черепах перевозили на кораблях в качестве источника пищи, Браун и Молл тем не менее считают эту гипотезу маловероятной. Они указывают на многочисленные проблемы с этой идеей, которые делают внедрение человеком непрактичным и маловероятным сценарием. Транспортировка зрелых Meiolania была бы связана с несколькими проблемами, в частности, связанными с размером и бронированной, возможно, очень оборонительной природой этих животных. Даже если бы люди смогли подчинить и перевезти крупных взрослых особей на большие расстояния, им пришлось бы завезти их большое количество, чтобы поддерживать популяцию, учитывая медленные циклы размножения черепах. Наконец, исследования показали, что взрослые черепахи, завезенные в новые районы, с большой вероятностью рассеются вскоре после выпуска, если их не сдерживать, что было бы неудобством, если бы черепаха предназначалась в качестве источника пищи. Введение молодых особей было бы проще с точки зрения логистики из-за их меньшего размера и большей вероятности того, что они останутся в районе, где их выпустили. Однако они также являются плохо устойчивым источником мяса из-за длительного времени, необходимого черепахам для роста и размножения, что снова вызывает проблемы с установлением стабильной популяции. Браун и Молл далее указывают, что нет никаких доказательств того, что Лапита держали или даже одомашнивали Meiolania . [16]
Окончательные гипотезы об открытии мейоланиид на отдаленных островах больше зависят от геологических событий и наземного движения, чем от трансокеанских путешествий. Одно из объяснений можно найти в так называемой модели «классики эскалатора». Согласно этой модели, цепь островов может претерпеть процесс, в ходе которого на одном из них появится суша, а на другом она погрузится. Это может продолжаться непрерывно и, таким образом, позволит животному, такому как Meiolania , либо перемещаться по напрямую связанным островам, либо проплывать через узкие водные пути. Это означает, что даже если один конкретный остров появился совсем недавно, фауна на нем могла прибыть с соседнего острова, который больше не находится выше уровня моря. Этот сценарий можно применить, например, к Meiolania platyceps на острове Лорд-Хау, поскольку этот остров является просто последним в серии вулканических островов, образованных поднятием Лорд-Хау . [4] Браун и Молл тем временем поддерживают гипотезу, что Зеландия могла сыграть важную роль в распространении Мейолании . По их мнению, многие из островов, на которых была родина Мейолании , на самом деле являются частями ныне в значительной степени затопленной Зеландии, и это может указывать на то, что эти черепахи были более широко распространены в прошлом, только чтобы «застрять» на отдаленных островах после затопления континента. [16]
.png/1280px-Meiolania_turtle_(Meiolania_brevicollis).png)
Идея о том, что Meiolania была морским животным, высказывалась множество раз с момента ее первоначального открытия. Например, Аллан Риверстоун Маккалок считал, что окаменелости на острове Лорд-Хау сохранились, когда черепахи вышли на берег, чтобы отложить яйца, и погибли в процессе. Тем временем Андерсон, который описал ряд элементов конечностей того, что он считал двумя разными видами, сравнил Meiolania с болотными и речными черепахами, отметив, что ее конечности были гораздо менее специализированными, чем у настоящих морских черепах . Он предположил, что Meiolania была более полуводной, обитающей на побережье и в устьях рек, но при этом способной путешествовать по океану, чтобы расселяться по другим островам. [3]
Среди последних публикаций, предполагающих более водный образ жизни, были Lichtig и Lucas (2018). Их анализ в первую очередь был сосредоточен на соотношениях размеров панциря и анатомии конечностей по сравнению с современными видами черепах, что привело их к предположению, что Meiolania была донным животным, которого они сравнивают с современными представителями Chelydridae , щелкающими черепахами. Однако эта гипотеза была отвергнута Брауном и Моллом в следующем году. Помимо сомнительного характера их подхода, основанного на соотношении, оба автора указывают, что Лихтиг и Лукас основывали свой вывод на единственном образце молодой особи, который был составной реконструкцией, таким образом не только обеспечивая крайне плохой размер выборки, но и не отражая реальных пропорций животного, не говоря уже о пропорциях взрослой особи. Еще одна проблема, на которую указали Браун и Молл, заключается в том, что водная природа, предложенная в исследовании Лихтига и Лукаса, является результатом только одного из двух предложенных ими расчетов. [16]
Большинство других авторов, как исторических, так и современных, поддерживают идею о том, что Meiolania была наземной. Одно исследование с серьезными последствиями для этой гипотезы было опубликовано Паулиной-Карабахаль и др. в 2017 году. В этом исследовании были отсканированы и проанализированы эндокасты мейоланий Meiolania , Gaffneylania и Niolamia , с особым акцентом на носовую полость и внутреннее ухо . Одной из особенно примечательных особенностей в этом отношении является удлиненное преддверие носа. Это сравнивается с двумя группами животных, с одной стороны, некоторыми видами черепах с носами, похожими на трубки ( черепахи с мягким панцирем , мата матас и черепахи со свиным носом ), а с другой — ящерицами, живущими в сухих и засушливых условиях. В последнем случае удлиненное преддверие помогает удерживать песок от попадания в нос животных, что особенно полезно в пустынях или других песчаных средах. Это соответствует тому факту, что некоторые исследователи предполагали, что Meiolania platyceps была животным, обитающим на пляже, проводя по крайней мере часть своей жизни в песчаных районах, даже если только для того, чтобы откладывать яйца. Размер самой носовой полости (cavum nasi proprium) также указывает на наземный образ жизни. Как правило, водные черепахи обладают самыми маленькими носовыми полостями среди ныне живущих Testudines, в то время как у наземных черепах они заметно больше и обеспечивают лучшее обоняние. Между тем носовая полость мейоланиид еще больше. Подобную связь можно увидеть в анатомии внутреннего уха, особенно в широком угле между передним и задним полукружными каналами. Этот угол составляет всего от 80 до 95° у водных черепах, 100° у сухопутных черепах и 115° у мейоланиид. Анатомия внутреннего уха черепах и мейоланий обычно связана со стабилизацией головы во время ходьбы, в то время как водные черепахи устроены так, чтобы справляться с перекатыванием во время плавания. [16] [15] Различные аспекты его общей морфологии также делают его более похожим на наземных черепах, чем на водных, например, прочность конечностей, округлая головка бедренной кости и форма плечевого пояса. [4]
Для определения рациона Meiolania использовались многочисленные аспекты анатомии. Гибкость шеи, в основном ориентированная на движение из стороны в сторону и ограниченная выступом панциря, а также вес рогов, как полагают, указывают на то, что Meiolania была наземным травоядным . Вероятно, она питалась разнообразным растительным материалом, включая различные травянистые растения , папоротники и, возможно, даже опавшие плоды пальм . Хотя это могло быть ее предпочтительным способом питания, не совсем невозможно, что Meiolania могла иногда поедать низко висящую растительность. Мягкий климат острова Лорд-Хау обеспечивал черепаху постоянным запасом пищи, и возможно, что Meiolania периодически бродила по острову в поисках пищи, появляясь в определенных регионах в зависимости от сезона. Для добычи пищи она могла использовать улучшенное обоняние, предложенное Паулиной-Карабахаль и коллегами. [15] Хотя возможно, что ? Meiolania damelipi не была мейоланиидом, изотопный анализ согласуется с экологией Meiolania platyceps , что предполагает растительноядную или всеядную диету. [16]
Хотя ничего конкретного не известно о брачном поведении Meiolania , широко распространенная гипотеза предполагает, что сильно украшенный череп, бронированные конечности и хвостовая булава могли выполнять функцию во внутривидовой борьбе между соперничающими самцами во время брачного сезона. Бой мог быть спровоцирован химическими сигналами, вырабатываемыми одной из многочисленных обонятельных желез, обнаруженных у современных черепах (мускусные железы, клоакальные выделения и ментальные железы). Хотя такие железы не сохранились в окаменелостях, увеличенная носовая полость и предполагаемое повышенное обоняние подтверждают эту интерпретацию. Современные черепахи вступают в бой с соперниками в основном с помощью маневров, выполняемых с панцирем, включая стук, таран, скручивание и другие. Бой между образцами Meiolania мог также включать использование бронированных конечностей, шипастых хвостов, покрытых костными кольцами, и больших рогов, расположенных на голове животного. Это также может объяснить большую боковую подвижность, которая была выведена для шеи Meiolania. [ 16] [15]
Считается, что Meiolania platyceps , по крайней мере, иногда пересекала пляжи острова Лорд-Хау, по крайней мере, во время откладывания яиц. [16] Это очевидно из-за обнаружения кладок яиц на острове Лорд-Хау, которые помещены в ооген Testudoolithus lordhowensis . Эти яйца были отнесены к Meiolania из-за отсутствия других черепах с острова, а также из-за тесной связи между яйцами и окаменелостями Meiolania в некоторых местах. Кроме того, яйца жесткие и, таким образом, явно отличаются от более податливых яиц, которые производятся морскими черепахами. На основании этих окаменелостей, Meiolania откладывала большие, сферические яйца, которые имели размеры 53,9 мм (2,12 дюйма) в поперечнике, вероятно, весили 85,91 г (3,030 унции) и были немного выше, чем в ширину (1,2:1). Это делает яйца крупнейшими из известных ископаемых яиц черепах и меньше только яиц, откладываемых современными гигантскими черепахами Галапагосских и Альдабрских островов. Исследование газопроводимости ископаемых яичных скорлуп позволило провести сравнение с современными черепахами, чтобы определить потенциальную стратегию гнездования. Анализ показал, что яйца были высокопроводящими, не имели адаптаций против испарения воды, как это наблюдается у птичьих яиц, и, таким образом, вероятно, были отложены в гнездо в яме в среде с высокой влажностью, например, на песчаном пляже. Это подтверждает, что пляж, вероятно, был областью, которую намеренно искали эти животные. Кладка, которая служит голотипом для T. lordhowensis , состоит как минимум из 10 яиц, отложенных в два слоя в одном гнезде. [14]
Из-за большого ареала Meiolania , который охватывал множество экосистем, полностью независимых друг от друга, считается, что вымирание рода было многогранным процессом, вызванным различными факторами, не связанными напрямую друг с другом. [13]
На Лорд-Хау повышение уровня моря после окончания последнего ледникового периода значительно сократило площадь суши острова, что могло привести к вымиранию черепах на острове. Это не учитывает вымирание на других островах, которые сохранили гораздо более значительную площадь суши. Неясно, как долго Meiolania выживали на большей части своего ареала и контактировали ли они когда-либо с людьми. [13]
Однако есть потенциальные исключения из этого правила. Среди последних записей о Meiolania может быть запись о ? M. damelipi из Вануату (предполагая, что останки на самом деле принадлежат meiolaniid). Эти останки были первоначально найдены в археологических слоях над слоями человеческого кладбища, а останки датируются примерно 2800 г. до н. э. Более поздние исследования выявили похожие места на Вануату и Фиджи, что значительно расширило область, на которой люди и черепахи мегафауны контактировали друг с другом. Уайт и коллеги предполагают, что черепахи на месте на Вануату могли быть разделаны ради мяса, основываясь на том факте, что в изобилии присутствовали только кости конечностей, то есть части черепахи, которые были бы намного более мясистыми, чем диагностические черепа и хвосты. Кости, найденные на месте, демонстрируют явные признаки того, что их разделывали и ели, показывая следы, оставленные режущими инструментами, ожоги и переломы в дополнение ко всем костям, найденным в связи с человеческими поселениями. Хотя охота на черепах со стороны народа лапита могла быть способствующим фактором, гипотеза чрезмерного истребления в плейстоцене остается спорной идеей среди исследователей. Возможно, более важным фактором могло быть внедрение инвазивных видов в хрупкую экосистему острова, а именно свиней, которые питались яйцами и молодыми черепахами. Какова бы ни была точная комбинация факторов, Meiolania damelipi , по-видимому, исчезла с острова всего через 300 лет после того, как там поселились первые люди. Похожую картину можно наблюдать в отношении вымирания островных крокодилов и птиц по всей западной части Тихого океана. [13] [17] [19]
Другой, еще более молодой, пример мейоланиида, дожившего до человеческих времен, происходит из Новой Каледонии. Останки из пещеры Пиндай были датированы 1720 ± 70 годами BP ((160–300 н.э. ) с помощью некалиброванного радиоуглеродного датирования и 1820–1419 годами BP (130–531 н.э.) с помощью калиброванного 14C датирования. Хотя неясно, принадлежат ли эти останки самой Мейолании , как и останки с близлежащего острова Уолпол, по крайней мере подтверждено, что они действительно представляют собой мейоланиида, в отличие от неопределенности относительно ? M. damelipi . [18]
