Мексиканская тетра ( Astyanax mexicanus ), также известная как слепая пещерная рыба , слепая пещерная харацина и слепая пещерная тетра — пресноводная рыба семейства Characidae отряда Characiformes . [3] [4] Типовой вид своего рода , он произрастает в Неарктической области , беря свое начало в нижнем течении Рио-Гранде и реках Нейесес и Пекос в Техасе , а также в центральной и восточной частях Мексики. [3] [5] [6]
Вырастая до максимальной общей длины 12 см (4,7 дюйма), мексиканская тетра имеет типичную харациновую форму с серебристыми ничем не примечательными чешуйками . [3] Однако его слепая пещерная форма отличается отсутствием глаз и пигмента; его тело розовато-белого цвета (напоминает альбиноса ). [7]
Эта рыбка, особенно слепой вариант, пользуется заслуженной популярностью среди аквариумистов . [8]
A. mexicanus — мирный вид, который большую часть времени проводит в воде среднего уровня над каменистым и песчаным дном заводей и заводей ручьев и рек в своей естественной среде обитания. Родом из субтропического климата, он предпочитает воду с pH 6,5–8 , жесткостью до 30 dGH и температурным диапазоном от 20 до 25 ° C (от 68 до 77 ° F). Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. Его естественный рацион составляют ракообразные , насекомые и кольчатые черви , хотя в неволе он всеяден . [3] [8]
Мексиканскую тетра считали подвидом A. fasciatus , но это не получило широкого признания. [3] Кроме того, гипогейную слепую пещерную форму иногда выделяют в отдельный вид, A. jordani , но это прямо противоречит филогенетическим данным. [7] [9] [10] [11] [12] [13]
A. mexicanus известен своей слепой пещерной формой , которая известна под такими названиями, как слепая пещерная тетра , слепая тетра (что приводит к легкой путанице с бразильским тифлопсом Stygichthys ), слепая пещерная харацина и слепая пещерная рыба . В зависимости от конкретной популяции, пещерные формы могут иметь дегенерированное зрение или полную потерю зрения и даже глаз из-за снижения уровня регуляции белка αA-кристаллина и последующей гибели клеток хрусталика. [14] Рыбы в пещерах Пачон полностью потеряли глаза, в то время как рыбы из пещеры Микос имеют лишь ограниченное зрение. [15] Пещерные и поверхностные рыбы способны производить плодовитое потомство. [15]
Однако эти рыбы все еще могут ориентироваться с помощью своих боковых линий , которые очень чувствительны к колебаниям давления воды . [16] Слепота у A. mexicanus вызывает нарушение раннего формирования паттерна невромастов, что в дальнейшем вызывает асимметрию в структуре костей черепа. Одной из таких асимметрий является изгиб в дорсальной области черепа, который, как предполагается, увеличивает приток воды к противоположной стороне лица, функционально улучшая сенсорную информацию и пространственное картографирование в темных водах пещер. [17] Ученые предполагают, что мутация гена цистатионин-бета-синтазы ограничивает приток крови к глазам пещерных рыб на критической стадии роста, поэтому глаза закрыты кожей. [18]
В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, рассредоточенных по трем географически различным областям в карстовом регионе Сан-Луис-Потоси и на крайнем юге Тамаулипаса на северо-востоке Мексики. [9] [19] [20] Среди различных пещерных популяций есть как минимум три только с полными пещерными формами (слепыми и без пигмента), как минимум одиннадцать с пещерными, «нормальными» и промежуточными формами и как минимум один с обеими пещерными формами. и «нормальные» формы, но без промежуточных форм. [19] Исследования показывают, что среди слепых популяций встречаются по крайней мере две различные генетические линии , а нынешнее распределение популяций возникло как минимум в результате пяти независимых инвазий. [9] Кроме того, пещерные популяции возникли совсем недавно (<20 000 лет назад), когда слепота или снижение зрения развились конвергентно после того, как наземные предки заселили несколько пещер независимо и в разное время. [21] [22] Это недавнее происхождение предполагает, что фенотипические изменения в популяциях пещерных рыб, а именно дегенерация глаз, возникли в результате высокой фиксации генетических вариантов, присутствующих в популяциях поверхностных рыб за короткий период времени. [23]
Глазная и безглазая формы A. mexicanus , являясь представителями одного и того же вида, тесно связаны и могут скрещиваться [24], что делает этот вид отличным модельным организмом для изучения конвергентной и параллельной эволюции , регрессивной эволюции пещерных животных и генетической основы. регрессивных черт. [25] Это, в сочетании с простотой содержания этого вида в неволе, сделало его наиболее изученной пещерной рыбой и, вероятно, также наиболее изученным пещерным организмом в целом. [19]
Слепую и бесцветную пещерную форму A. mexicanus иногда выделяют в отдельный вид — A. jordani , но это оставляет оставшийся A. mexicanus парафилетическим видом , а A. jordani — полифилетическим . [7] [9] [10] [11] [12] [13] Пещера Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра является типовым местом обитания A. jordani . [7] Другие слепые популяции первоначально также были признаны отдельными видами, в том числе antrobius , описанный в 1946 году из пещеры Пачон, и хаббси , описанный в 1947 году из пещеры Лос-Сабинос (оба впоследствии объединились в jordani / mexicanus ). [7] Самая разнообразная пещерная популяция — в Лос-Сабиносе. [7] [26]
Другая адаптированная к пещерам популяция Astyanax , варьирующаяся от слепых и депигментированных до особей с промежуточными признаками, известна из пещеры Гранадас, части стока реки Бальсас в Герреро , на юге Мексики, но она является частью A. aeneus (иногда сама включен в A. mexicanus ). [7] [20] [27]
Поверхностные и пещерные формы мексиканской тетры оказались ценными объектами для ученых, изучающих эволюцию . [24] Когда обитавшие на поверхности предки нынешних пещерных популяций вошли в подземную среду, изменение экологических условий сделало их фенотип , который включал многие биологические функции, зависящие от присутствия света, подверженным естественному отбору и генетическому дрейфу . [25] [28] Одним из самых ярких изменений стала потеря глаз. Это называют «регрессивной чертой», потому что у поверхностных рыб, первоначально заселивших пещеры, были глаза. [24] Помимо регрессивных черт, пещерные формы развили «конструктивные черты». В отличие от регрессивных черт, цель или польза конструктивных черт общепризнанны. [25] Активные исследования сосредоточены на механизмах, способствующих эволюции регрессивных признаков, таких как потеря глаз, у A. mexicanus . Недавние исследования предоставили доказательства того, что этим механизмом может быть прямой отбор [29] или косвенный отбор посредством антагонистической плейотропии [30] , а не генетический дрейф и нейтральная мутация, традиционно предпочитаемая гипотеза регрессивной эволюции. [28]
Слепая форма мексиканской тетры отличается от поверхностной формы по ряду параметров, в том числе наличием непигментированной кожи, лучшим обонянием за счет наличия вкусовых рецепторов по всей голове и способностью хранить в четыре раза больше энергии. в виде жира, что позволяет ему более эффективно справляться с нерегулярными поставками пищи. [31]
Дарвин сказал о слепых рыбах: [32]
К тому времени, когда животное, после бесчисленных поколений, достигнет самых глубоких убежищ, неиспользование, с этой точки зрения, более или менее совершенно уничтожит его глаза, а естественный отбор часто приведет к другим изменениям, таким как увеличение длины усиков. или щупики, как компенсация за слепоту.
- Чарльз Дарвин, Происхождение видов (1859 г.)
Современная генетика ясно показала, что отсутствие использования само по себе не приводит к исчезновению признака. [33] [34] В этом контексте необходимо учитывать положительные генетические преимущества, то есть, какие преимущества получают пещерные тетры, потеряв глаза? Возможные объяснения включают в себя:
Другое вероятное объяснение потери глаз — это избирательная нейтральность и генетический дрейф; в темной среде пещеры глаза не являются ни полезными, ни невыгодными, и поэтому любые генетические факторы, которые могут повредить глаза (или их развитие), могут повлиять на человека или вид без каких-либо последствий. Поскольку в этой среде нет давления отбора по зрению, любое количество генетических аномалий, приводящих к повреждению или потере глаз, может распространяться среди популяции, не оказывая никакого влияния на приспособленность популяции.
Некоторые креационисты рассматривают пещерную тетра как свидетельство «против» эволюции. Один аргумент утверждает, что это пример « деволюции », демонстрирующий эволюционную тенденцию уменьшения сложности. Но эволюция — это ненаправленный процесс, и хотя увеличение сложности является распространенным эффектом, нет причин, по которым эволюция не может стремиться к простоте, если это делает организм более приспособленным к окружающей среде. [35]
Ингибирование белка HSP90 оказывает существенное влияние на развитие слепой тетра. [36]
Все слепые пещерные тетры, представленные в продаже аквариумов , основаны на поголовье, собранном в пещере Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году. [7] Их отправили в аквариумную компанию в Техасе, которая вскоре начала раздайте их аквариумистам. С тех пор их селекционно разводили из-за их трогломорфных черт. [7] Сегодня большое количество животных разводится на коммерческих предприятиях, особенно в Азии. [8]
Слепая пещерная тетра — выносливый вид. [7] Отсутствие зрения не мешает им добывать пищу. Они предпочитают приглушенное освещение и каменистый субстрат, например гравий, имитирующий их естественную среду. С возрастом они становятся полуагрессивными и по своей природе являются стайными рыбами. [37] Эксперименты показали, что содержание этих рыб в ярких аквариумах не влияет на развитие кожного лоскута, который образуется над их глазами по мере их роста.