Серый мышиный лемур ( Microcebus murinus ), серый мышиный лемур или малый мышиный лемур — небольшой лемур , тип приматов -стрипсиновых , встречающийся только на острове Мадагаскар . Весом от 58 до 67 граммов (от 2,0 до 2,4 унции), он является самым крупным из мышиных лемуров ( род Microcebus ), группы, которая включает самых маленьких приматов в мире. Вид назван в честь своего мышиного размера и окраски и известен на местном уровне (на малагасийском языке ) как циди , коитсики , титиливаха , пондики и вакиандри . Серый мышиный лемур и все другие мышиные лемуры считаются криптическими видами , так как они почти неотличимы друг от друга по внешнему виду. По этой причине серый мышиный лемур на протяжении десятилетий считался единственным видом мышиных лемуров, пока не появились более поздние исследования, позволяющие различать эти виды.
Как и все мышиные лемуры, этот вид ведет ночной и древесный образ жизни . Он очень активен, и хотя он добывает корм в одиночку, группы самцов и самок образуют спящие группы и делят дупла деревьев в течение дня. Он демонстрирует форму покоя, называемую оцепенением , в прохладные, сухие зимние месяцы, а в некоторых случаях впадает в сезонное оцепенение (или спячку ), что необычно для приматов. Серый мышиный лемур обитает в нескольких типах лесов по всему западному и южному Мадагаскару. Его рацион в основном состоит из фруктов, насекомых, цветов и нектара. В дикой природе его естественными хищниками являются совы, змеи и эндемичные млекопитающие хищники. Давление хищников на этот вид выше, чем на любой другой вид приматов, причем каждый четвертый экземпляр съедается хищником каждый год. Это уравновешивается его высокой репродуктивной скоростью. Размножение носит сезонный характер, и для предотвращения гибридизации с видами, которые перекрывают его ареал, используются различные вокализации. Беременность длится около 60 дней, и обычно рождается два детеныша. Потомство обычно становится независимым через два месяца и может размножаться через год. Продолжительность репродуктивной жизни серого мышиного лемура составляет пять лет, хотя сообщалось, что особи в неволе живут до 15 лет.
Несмотря на угрозу вырубки лесов , деградации среды обитания и отлова в качестве домашних животных , он считается одним из самых распространенных мелких местных млекопитающих Мадагаскара. Он может переносить умеренную нехватку пищи, ежедневно впадая в оцепенение для сохранения энергии, но продолжительная нехватка пищи из-за изменения климата может представлять значительный риск для этого вида.
Серый или малый мышиный лемур назван так из-за своего коричневато-серого меха и мышиного размера и внешнего вида. Название рода, Microcebus , происходит от греческих слов mikros , что означает «маленький», и kebos , что означает «обезьяна». Латинская версия kebos , cebus , является распространенным суффиксом, используемым для названий приматов, несмотря на то, что серый мышиный лемур является лемуром, а не обезьяной . Название вида , murinus , означает «мышеподобный» и происходит от латинского слова mus , или «мышь», и латинского суффикса -inus , что означает «подобный». [5]
Лемур известен на местном уровне под несколькими названиями на малагасийском языке, в зависимости от региона. Вокруг Толанаро (Форт Дофин) его называют pondiky [punˈdikʲ] . В северной части ареала он известен как tsidy [ˈtʃidʲ] . Вокруг Морондавы его называют koitsiky [kuiˈtʃikʲ] , titilivaha [ti̥tiliˈva] и vakiandry [vakiˈaɳɖʐʲ] . [6] [7] Во многих случаях эти малагасийские названия также используются для других визуально неотличимых видов мышиных лемуров, которые живут в пределах его ареала. [8]
Как следует из названия, серый мышиный лемур — это лемур, тип приматов, и принадлежит к подотряду Strepsirrhini и инфраотряду Lemuriformes. [3] Внутри Lemuriformes он принадлежит к семейству Cheirogaleidae , которое включает мышиных лемуров, карликовых лемуров , гигантских мышиных лемуров , вильчато-маркированных лемуров и волосатоухих карликовых лемуров . Род мышиных лемуров Microcebus включает самых маленьких приматов в мире. [3] [6] [9] [10] Филогенетический анализ последовательностей ДНК D-петли различных видов лемуров предполагает, что серый мышиный лемур может быть наиболее тесно связан с красновато-серым мышиным лемуром ( M. griseorufus ). [11]
В 1777 году английский иллюстратор Джон Фредерик Миллер включил раскрашенную вручную таблицу серого мышиного лемура в свою работу Icones animalium et plantarum и придумал биномиальное название Lemur murinus . [12] Вид был перенесен в род Microcebus французским натуралистом Этьеном Жоффруа Сент-Илером в 1834 году. [13] M. murinus оставался единственным видом своего рода, а также названием, используемым для всех мышиных лемуров на Мадагаскаре, между первой крупной таксономической ревизией в 1931 году и обширным полевым исследованием, проведенным в 1972 году. Полевое исследование выделило коричневого мышиного лемура , M. rufus , тогда считавшегося подвидом, как отдельный, симпатрический вид в юго-восточной части острова. [14] После этого пересмотра считалось, что серый мышиный лемур представляет всех мышиных лемуров, которые жили в более сухих частях севера, запада и юга, в то время как коричневый мышиный лемур представлял мышиных лемуров восточных тропических лесов. В последнее время научное понимание распределения и разнообразия мышиных лемуров стало намного более сложным. [9] Дополнительные полевые исследования, генетическое тестирование и последующие таксономические пересмотры в течение 1990-х и 2000-х годов выявили многочисленные новые виды мышиных лемуров, продемонстрировав, что род включает по крайней мере 17 скрытых видов . [15] [16] [17] [18]
Серый мышиный лемур имеет много общих черт с другими мышиными лемурами, включая мягкий мех, длинный хвост, длинные задние конечности, дорсальную полосу вдоль спины (не всегда отчетливую), короткую морду, округлый череп, выпуклые глаза [10] и большие, перепончатые, торчащие уши. [6] [7] [9] У него большие глаза и tapetum lucidum, который улучшает его зрение ночью. [9] Шерсть на спине коричневато-серая с различными красноватыми тонами, бока от светло-серого до бежевого цвета, а на брюшной шерсти есть отдельные тускло-бежевые или беловато-бежевые пятна вдоль частей живота. На округлой морде есть бледно-белое пятно над носом и между глазами; у некоторых особей есть темные отметины на орбитах. Покрытые мехом части рук и ног имеют грязно-белый цвет. [6]
Серый мышиный лемур — один из самых маленьких приматов в мире, но при этом он самый большой мышиный лемур. [9] Его общая длина составляет от 25 до 28 см (от 9,8 до 11,0 дюймов), с длиной головы и тела от 12 до 14 см (от 4,7 до 5,5 дюймов) и длиной хвоста от 13 до 14,5 см (от 5,1 до 5,7 дюймов). [6] Средний вес этого вида составляет 60 г (2,1 унции), [9] с диапазонами от 58 до 67 г (2,0 и 2,4 унции) [6] и от 40 до 70 г (1,4 и 2,5 унции) [9] . Это меньше, чем самая маленькая обезьяна в мире, карликовая игрунка , вес которой колеблется от 85 до 140 г (3,0 и 4,9 унции). [10] Вес варьируется в зависимости от сезона, причем оба пола накапливают жировые запасы, до 35% от веса тела, в хвосте и задних ногах перед засушливым сезоном и периодами покоя. [9] Хвост серого мышиного лемура может увеличиваться в объеме в четыре раза во время сезона дождей, когда он запасает жир. Даже в неволе, когда ограничения окружающей среды не являются проблемой, мышиные лемуры демонстрируют сезонные диетические предпочтения с большим потреблением белка в течение того, что должно быть их более активным сезоном. [19]
Исследователи выявили различия в морфологии зубов первого и второго моляров между серым мышиным лемуром и рыжевато-серым мышиным лемуром. У рыжевато-серого мышиного лемура первый нижний моляр (m1) квадратный, а первый и второй верхние моляры (M1 и M2) имеют небольшие выемки вокруг середины заднего края. У серого мышиного лемура m1 более удлиненный, и у него отсутствует вышеупомянутая выемка на M1 и M2. [20] С точки зрения его общей зубной системы , серый мышиный лемур имеет ту же зубную формулу, что и все другие члены его семейства Cheirogaleidae:2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 [21]
Этот вид имеет 66 хромосом , [22] что очень напоминает кариотип карликовых лемуров (род Cheirogaleus ). За исключением X-хромосомы , все хромосомы акроцентрические (короткое плечо отсутствует или практически отсутствует). [23] Размер его генома составляет 3,12 пикограмма (пг). [22]
Как и все другие члены семейства Cheirogaleidae , серый мышиный лемур ведет ночной и древесный образ жизни . Он населяет низинные тропические сухие леса, субаридные колючие кустарники, галерейные леса , колючие леса , восточные прибрежные леса, сухие лиственные леса , полувлажные лиственные леса, влажные низинные леса , переходные леса и вторичные леса или деградированные леса (включая плантации), все на высоте до 800 м (2600 футов) над уровнем моря. [6] [7] [9] Вид чаще встречается во вторичных лесах, чем в первичных лесах, особенно в кустарниковых местообитаниях, где он занимает нишу «тонких ветвей» , ограничивая вертикальный диапазон тонкими ветвями, тонкими конечными опорами, лианами и густой листвой. [7] [9] [24] Эти лемуры обычно встречаются на ветвях диаметром менее 5 см (2,0 дюйма). [24] Серый мышиный лемур предпочитает нижние ярусы леса и подлесок , где ветви и растительность густые. [9]
В вторичных лесах он обычно наблюдается от уровня земли до 10 м (33 фута) над землей, но от 15 до 30 м (от 50 до 100 футов) в пологе первичного леса . [7] [24] Исследования показали, что вид может проводить до 40% своего времени ниже 3 м (10 футов), причем 70% своего времени он проводит на этом уровне в конце сухого сезона, когда растительная пища ограничена, а насекомые составляют большую часть рациона. [24] Вид более многочислен в колючих лесах, таких как Специальный заповедник Андоахела , чем в галерейном лесу, предпочитая более сухие прибрежные леса, тогда как коричневый мышиный лемур предпочитает внутренние дождевые леса. [7]
Границы распространения плохо изучены. Считается, что ареал простирается от реки Онилахи или озера Циманампецоца на юге до национального парка Анкарафанцика на севере. [6] [9] Также существует изолированная и разрозненная популяция в юго-восточной части острова, недалеко от Толанаро и национального парка Андохахела, вплоть до природоохранной зоны Мандена . [6] [9] Особи, как правило, занимают небольшие участки площадью от 1 до 2 га (от 2,5 до 4,9 акров). [9] Серый мышиный лемур также симпатрически относится к красновато-серому мышиному лемуру, золотисто-коричневому мышиному лемуру , мышиному лемуру мадам Берты и нескольким другим лемурам семейства хейрогалеид . [6] В национальном парке Анкарафанцика , где он сосуществует с золотисто-коричневым мышиным лемуром, относительная плотность популяции серого мышиного лемура была самой высокой на больших высотах и в более сухой среде обитания, в то время как золотисто-коричневый мышиный лемур предпочитал противоположное. [25] Другое исследование изучало сосуществование серого мышиного лемура и мышиного лемура мадам Берты и обнаружило небольшие, исключительные скопления каждого вида и высокую степень перекрытия пищевой ниши . [26]
Серый мышиный лемур может достигать высокой плотности популяции до нескольких сотен особей на квадратный километр [7] [9] (до 167 особей/км 2 в национальном парке Анкарафанцика до 712 особей/км 2 в национальном парке Киринди Митеа ). [1] Это изобилие неравномерно и имеет тенденцию концентрироваться в «ядрах популяции», [9] что говорит о том, что трудно точно оценить плотность популяции при экстраполяции с небольшой территории (из различных исследований) на большую территорию. Трудность в поиске особей в некоторые времена года, особенно в засушливые периоды, может еще больше усложнить проблему оценки плотности популяции. [7]
Мышиные лемуры всеядны и отдают предпочтение фруктам и насекомым в качестве основной части своего рациона. Серый мышиный лемур может даже спускаться на землю, чтобы поймать добычу в виде насекомых, [7] хотя он быстро возвращается в защитное укрытие нижнего яруса, чтобы съесть свою добычу. [24] Нектар также является частью рациона серого мышиного лемура, что делает его потенциальным опылителем для местных видов растений. [9] Известен единственный случай, когда самец съел взрослую самку. [27]
Наиболее значительными хищниками серого мышиного лемура являются мадагаскарская сова и сипуха . [6] [24] Исследования, проведенные в заповеднике Беза Махафали и национальном парке Киринди Митеа, указывают на уровень хищничества около 25% (процент популяции, съеденной хищниками в год), самый высокий известный показатель для любого вида приматов. Однако, учитывая высокий репродуктивный потенциал вида, хищничество, по-видимому, не оказывает радикального влияния на его популяции. [24] Другие хищные птицы , такие как ястреб-тетеревятник Хенста и другие совы, также охотятся на этот вид. Змеи , такие как Ithycyphus miniatus (местная ужеобразная змея) и мадагаскарский древесный удав , а также млекопитающие хищники, такие как кольцехвостый мангуст , узкополосый мангуст , фосса и домашние собаки , также известны тем, что охотятся на серого мышиного лемура. [9] [24] Хищники млекопитающих часто обнаруживают дупла деревьев, служащие гнездами, и увеличивают отверстие, чтобы поймать и съесть обитателя. Это оказывает сильное селективное давление на выбор диаметра и глубины отверстия гнезда. [24]
Из-за своей не стадной природы серый мышиный лемур, как и другие ночные лемуры, в первую очередь защищает себя от хищников, используя стратегии избегания, [24] хотя у этого вида наблюдалась групповая защита с помощью использования тревожных криков и нападения хищников . [28] Исследования, включающие размещение запаха фекалий хищников и нехищников в популяциях в неволе, продемонстрировали генетическую предрасположенность к распознаванию хищников посредством обнаружения метаболитов от переваривания мяса. Было показано, что мышиные лемуры избегают мест, где они обычно получали награды, а также проявляют повышенную активность и антихищное поведение, когда в этом районе присутствовал запах фекалий хищников, но не когда присутствовал запах фекалий малагасийских нехищников. [29]
В течение дня, когда они наиболее уязвимы, особи укрываются в дуплах деревьев, иногда образуя гнезда. Они могут использовать от трех до девяти различных дупел деревьев в пределах своего ареала обитания, однако особи могут использовать одно конкретное дупло до пяти дней подряд. [6] [9] Мышиные лемуры, как правило, предпочитают дупла деревьев, но также часто делают сферические конструкции из листьев. Гнезда обычно находятся в дуплах деревьев с минимальным диаметром 5 см (2,0 дюйма), со средним значением 13 см (5,1 дюйма), что предполагает, что этот диапазон диаметров дупел деревьев может иметь решающее значение для поддержания здоровой среды обитания. [7] Серый мышиный лемур также проводит большую часть своего времени в густой растительности, что ограничивает его видимость и доступность для хищников. Кроме того, у него высокая репродуктивная скорость, чтобы противостоять потерям от хищников. [24]
Серый мышиный лемур ведет ночной образ жизни, спит днем в дуплах деревьев, выстланных опавшими листьями, или в специально построенных сферических гнездах, сооруженных из мертвых листьев, мха и веток. [9] Обычно он ищет корм в одиночку ночью, но может спать группами в течение дня, состав которых зависит от пола и сезона. [7] Дупла деревьев могут делить с другими особями до 15 человек, [9] хотя самцы, как правило, спят в одиночку, а самки, как правило, делят гнезда. [6]
Все мышиные лемуры очень активны ночью, [10] часто снуют как мыши и прыгают более чем на 3 м (9,8 фута), [24] используя хвост как орган равновесия. [10] При перемещении среди конечных ветвей кустов и деревьев они хватаются всеми четырьмя лапами и передвигаются на четырех ногах. [10] [24] Находясь на земле, чтобы поймать насекомых или пересечь короткие открытые участки, мышиные лемуры прыгают как лягушки. [10] Известно, что во время охоты серый мышиный лемур ловит беспозвоночных и мелких позвоночных быстрыми хватаниями рук. [19]
В сухой сезон серый мышиный лемур сталкивается с проблемой эффективного использования редко распределенных пищевых ресурсов. Результаты недавнего исследования показали, что серый мышиный лемур не перемещается хаотично, а использует пространственные подсказки для поиска пищевых ресурсов при отсутствии сенсорных подсказок, и что они, по-видимому, повторно используют общие, высокоэффективные маршруты с учетом расстояния перемещения. Считается, что вместо использования сети маршрутов серый мышиный лемур имеет некоторое чувство ментального представления своей пространственной среды, которое он использует для поиска и использования пищевых ресурсов. [30]
Поведение при поиске пищи часто медленное, высота и направление постоянно меняются. Хищничество насекомых происходит в основном на земле. [7] Перед тем как спуститься, ушные раковины двигаются попеременно, чтобы помочь определить точное местоположение своей добычи. Насекомые ловятся во время быстрого рывка по опавшим листьям и переносятся ртом вверх в относительную безопасность ветвей. [24] Исследования с содержащимися в неволе серыми мышиными лемурами показали, что зрение в основном используется для обнаружения добычи, хотя другие чувства, безусловно, играют роль в поиске пищи. [31]
Серый мышиный лемур всеяден, [9] питается в основном фруктами и беспозвоночными . [7] [24] Местные популяции, по-видимому, специализируются на местных фруктах. Как в Маросалазе, так и в Мандене основной добычей насекомых являются жуки, хотя также поедаются моли, богомолы , клопы-полукровки , сверчки, тараканы и пауки. Менее половины рациона состоит из насекомых, а фрукты составляют немного большую долю. [24] Этот лемур также потребляет цветы, смолы и нектар с деревьев Euphorbia и Terminalia , листья ( Uapaca sp.), экссудаты ( секреции личинок Homopteran ) и мелких позвоночных, таких как древесные лягушки , гекконы и хамелеоны . [6] [7] [9] Его рацион питания сезонно разнообразен и разнообразен по содержанию, что дает ему очень широкую пищевую нишу по сравнению с другими видами, такими как мышиный лемур мадам Берты. Поэтому на него больше влияет доступность пищи, чем разделение ниши, где происходит симпатрия. [32]
Как и все представители рода мышиных лемуров, серый мышиный лемур, как известно, впадает в кратковременное состояние дневного оцепенения, особенно во время прохладной и сухой зимы в Южном полушарии . [8] [14] [33] Эта редкая черта у приматов [34] в сочетании с легкостью наблюдения за видом в пределах его широкого географического распространения [6] и его хорошей представленностью в неволе [35] делает его популярным объектом для исследований в качестве модельного организма .
Серый мышиный лемур уникален среди изученных до сих пор мышиных лемуров, потому что это единственный вид, демонстрирующий продолжительное сезонное оцепенение, но такое поведение было замечено только в одной местности. [33] Модели активности могут заметно различаться между полами, а также популяциями. На лесной станции Ампиджороа в национальном парке Анкарафанцика самцы и самки демонстрируют ежедневное, а не сезонное оцепенение. [6] [14] В лесу Киринди оба пола разделяют одинаковое ежедневное оцепенение, однако во время сухого сезона (с апреля/мая по сентябрь/октябрь) самки становятся полностью неактивными на несколько недель или до пяти месяцев, чтобы сохранить энергию и уменьшить хищничество. Однако самцы редко остаются неактивными более нескольких дней и становятся чрезвычайно активными, прежде чем самки выходят из оцепенения, что позволяет им устанавливать иерархии и территории для сезона размножения . [6] [9] [14] Использование альтернативных стратегий экономии энергии в тех же условиях окружающей среды наблюдалось непосредственно в 2008 году, что дало первое физиологическое подтверждение из полевых исследований. [34] Эта закономерность сезонного и ежедневного оцепенения может быть связана с сезонностью региона, [24] поскольку Киринди является единственным местом к западу от восточных горных тропических лесов, где ночью в зимние месяцы наблюдаются очень низкие температуры. Вхождение в продолжительное оцепенение, иногда называемое спячкой, снижает терморегуляторный стресс у самок, [33] тогда как самцы остаются более активными в подготовке к предстоящему брачному сезону. [6] Не было выявлено никакой разницы в смертности между самками, находящимися в спячке, и активными самцами. [36]
Во время спячки скорость метаболизма серого мышиного лемура замедляется, и температура его тела падает до температуры окружающей среды, вплоть до 7 °C (45 °F). В более прохладные месяцы с мая по август вид выбирает дупла деревьев ближе к уровню земли, где температура окружающей среды остается более стабильной. Это позволяет им дольше оставаться в спячке и сохранять метаболические ресурсы. [9] Одно исследование показало, что во время сезона размножения и самцы, и самки сокращали свои энергетические затраты на 20%, когда они гнездились парами, и максимальный энергетический выигрыш в 40% был достигнут, когда три мышиных лемура гнездились вместе. Даже во время сезона без размножения максимальный энергетический прирост наблюдался у двух или более животных, гнездящихся вместе, поскольку скорость метаболизма в состоянии покоя уже была снижена. [37]
Хотя серый мышиный лемур встречается как в первичных, так и в вторичных лиственных лесах, во вторичных лесах у него более низкая плотность популяции. Это связано с тем, что различия в численности серых мышиных лемуров связаны с их способностью впадать в оцепенение в сухой сезон, особенно у самок, которые, как правило, впадают в спячку дольше, чем самцы. В первичных лесах они могут поддерживать ежедневное оцепенение или спячку, пока температура их тела остается ниже 28 °C (82 °F), но во вторичных лесах, где меньше крупных деревьев, температура выше и подавляет способность серого мышиного лемура поддерживать оцепенение в течение длительных периодов времени. Кроме того, серый мышиный лемур во вторичных лесах, как правило, имеет меньшую массу тела, чем лемур в первичных лесах, а также более низкие показатели выживаемости. Вероятно, это связано с тем, что особи с меньшей массой тела реже впадают в оцепенение, и, следовательно, тратят примерно на 40% больше энергии, чем те, кто действительно находится в оцепенении. [38]
Эта необычная способность приматов проявлять состояние покоя, в дополнение к миниатюрным размерам, заставила исследователей предположить, что предковые лемуры и, возможно, предковые приматы, могли иметь некоторые общие черты с мышиными лемурами. Следовательно, серый мышиный лемур снова был использован в качестве модельного организма для изучения эволюции лемуров и приматов. [33] Например, считается, что лемуры колонизировали Мадагаскар, сплавляясь на остров около 60 миллионов лет назад, согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям. [39] [40] До открытия того, что океанические течения были противоположны тем, что они представляют собой сегодня, таким образом, благоприятствуя такому событию, [41] считалось, что любому животному, не способному войти в состояние покоя, потребовалось бы слишком много времени, чтобы пережить путешествие. Поэтому мышиные лемуры, такие как серый мышиный лемур, как полагают, разделяли эту плезиоморфную (предковую) черту с предковыми лемурами. [33]
Серый мышиный лемур описывается как одиночный , но социальный [24], который ищет пищу в одиночку ночью, но часто спит группами в течение дня. [7] [9] Эта социальная модель варьируется в зависимости от пола, сезона и местоположения. Самки, как правило, делят гнезда с другими самками и их потомством, тогда как самцы, как правило, спят в одиночку или парами вне сезона размножения. [6] [7] [9] Группы самок, разделяющих гнездо, могут быть относительно стабильными, состоящими из двух-девяти особей, хотя самец может быть найден с группой самок вне сезона размножения. [10] Во время сезона размножения (с сентября по октябрь) самцы и самки могут спать в одном и том же дупле дерева. [9] [10] В это время могут быть распространены смешанные половые группы, в которых один самец делит гнезда с тремя-семью самками или один самка делит гнезда с одним-тремя самцами. [7]
Исследования показали, что участки обитания серого мышиного лемура обычно невелики, возможно, менее 50 м (160 футов). [7] Самцы обычно перемещаются на большие расстояния ночью и имеют участки обитания, которые в два раза больше, чем у самок, [6] [7] часто перекрываются друг с другом и всегда перекрываются с участками обитания по крайней мере одной самки. [9] [10] Участки обитания самцов увеличиваются в три раза в период размножения. [6] [9]
Ареалы обитания самок перекрываются меньше, чем ареалы обитания самцов, хотя локализованные концентрации, или «ядра популяции», имеют тенденцию образовываться в некоторых областях, где соотношение полов благоприятствует самкам по отношению к самцам в соотношении три или четыре к одному в ядре ядра. [7] Генетические исследования показывают, что самки располагаются пространственно в кластерах («ядрах популяции») родственных особей, в то время как самцы имеют тенденцию эмигрировать из своей родовой группы. [6] Исследования показали, что самки этого вида могут сохранять меньшие ареалы и более тесно ассоциироваться с другими самками, чем у некоторых других видов мышиных лемуров из-за более оппортунистической кормовой ниши и, в случае популяций в Киринди, использования продолжительного сезонного оцепенения. [42]
Вокализации и запах являются основными способами общения внутри этого вида. Домашние территории отмечены запахом мочи и фекалий . [10] Вокализации сложные и очень высокие (в диапазоне от 10 до 36 кГц ), иногда за пределами диапазона человеческого слуха (от 0,02 до 20 кГц). [10] [43] Они включают в себя призывы к поиску контакта, спариванию, дистанционному общению, тревоге и бедствию. [10]
Как и другие мышиные лемуры, серый мышиный лемур использует то, что было описано как гармонический свистящий сигнал, который ниже по частоте и короче по продолжительности, чем у его близкого родственника, коричневого мышиного лемура . Кроме того, было обнаружено, что типы вокализации, издаваемые серым мышиным лемуром, могут зависеть от окружающей среды. В более открытых сухих лесных местообитаниях, предпочитаемых серым мышиным лемуром, трелевые сигналы более распространены и эффективны, поскольку они разносятся быстрее и с меньшей вероятностью будут замаскированы ветром, в то время как щебечущие сигналы более распространены у коричневого мышиного лемура, который предпочитает закрытые местообитания влажных лесов. [44]
Как и в случае с другими социальными млекопитающими, крики раскрывают пол и идентичность особи. Диалекты также были обнаружены между сообществами. Крик трели самца, часть брачного показа самца, очень похож на пение птиц с точки зрения его упорядоченной последовательности широкополосных частотно-модулированных слогов, варьирующихся от 13 до 35 кГц по высоте и длящихся от 0,3 до 0,9 секунд, повторяющихся до 1,5 раз в минуту. Каждая местность имеет свою собственную тему криков трели, которая отличается от тем соседних сообществ, и самцы-резиденты производят индивидуально отличные крики трели в пределах этой темы. Эти крики не запрограммированы генетически . Во время игры молодые самцы производят ранние попытки крика трели, которые показывают высокую степень изменчивости. Исследования показали, что самцы мышиных лемуров сознательно манипулируют диалектом, чтобы напоминать диалекты своих соседей, когда их переводят из их дома в новый район. Это может снизить агрессию и способствовать социальному принятию для самцов-эмигрантов, когда они переходят из своей родной группы по достижении зрелости. [43]
Поскольку мышиные лемуры являются скрытным видом и, следовательно, визуально неразличимы, их социальные призывы помогают особям выбирать партнеров своего вида. Эта дифференцированная система сигнализации и распознавания способствовала сплоченности видов посредством изоляции до спаривания и помогла исследователям различать и идентифицировать виды. [45]
Система спаривания описывается как многосамцовая и многосамцовая. Самцы устанавливают иерархии доминирования до брачного сезона, однако некоторые исследования в дикой природе не показали никакой агрессии самцов или видимой конкуренции за восприимчивых самок. Самцы в неволе становятся очень агрессивными и формируют строгие иерархии доминирования. Эти плененные самцы могут показывать самые высокие уровни тестостерона в плазме , обнаруженные у млекопитающих, и даже запах доминирующего самца может снизить уровень тестостерона и сексуально подавить подчиненного самца. [24] Во время сезона размножения яички самцов значительно увеличиваются в размере, [6] облегчая конкуренцию спермы из-за беспорядочных половых связей самок . Исследования с серым мышиным лемуром показали, что оптимальный период осеменения, в течение которого самец, скорее всего, произведет потомство, наступает рано во время восприимчивости самки. [46] Только во время брачного сезона смертность самцов превышает смертность самок. [36]
Хотя серый мышиный лемур демонстрирует многосамцовую, многосамцовую модель спаривания, исследования показали, что самки демонстрируют косвенный выбор партнера (форма выборочной полиандрии). В ходе исследования самки спаривались с 1–7 самцами до 11 раз в течение одной ночи восприимчивости, но избегали или противодействовали самцам, которые пытались монополизировать спаривание. Доминирующие самцы, которые пытаются монополизировать, как правило, являются более крупными и тяжелыми особями. Однако было показано, что выбор самок помогает увеличить генетическое разнообразие среди потомства. [47]
Серый мышиный лемур считается в целом сексуально мономорфным, но был зафиксирован сезонно колеблющийся половой диморфизм в отношении массы тела. В то время как масса тела обоих полов колеблется в течение года в зависимости от доступности пищи, будучи самой высокой в сезон дождей, различные поведенческие репертуары полов приводят к специфичным для пола моделям в этих колебаниях. Например, масса тела самцов увеличивается перед брачным сезоном из-за существенного увеличения объема яичек, что, вероятно, повышает успех самцов в соревновании за сперму. [48] [49]
Самки восприимчивы в течение 45–55 дней с сентября по октябрь, а эструс длится от 1 до 5 дней. [6] [9] [10] Самки оповещают о наступлении течки характерными высокочастотными криками и запаховыми метками. [9] Беременность длится от 54 до 68 дней, [10] в среднем 60 дней, обычно в результате чего рождается 2 или 3 детеныша весом 5 г (0,18 унции) каждый. [6] [7] [9] [10] Детеныши рождаются в гнезде из листьев или дупле дерева в ноябре перед началом сезона дождей. [9] Отлучение от груди происходит через 25 дней, [10] и детеныши либо остаются в гнезде, либо переносятся матерью во рту и откладываются на ветку, пока она ищет корм. [9] [24] Детеныши мышиных лемуров не цепляются за шерсть матери. Независимость достигается через 2 месяца, [7] [9] в то время как половая зрелость наступает в возрасте от 10 до 29 месяцев у самок и от 7 до 19 месяцев у самцов. [7] [10] Близкородственные самки остаются слабо связанными после созревания (женская филопатрия ), тогда как самцы рассеиваются из своей родовой области. В дикой природе репродуктивная продолжительность жизни серого мышиного лемура составляет не более 5 лет, [9] хотя, как сообщается, содержащиеся в неволе особи жили до 15 лет и 5 месяцев, [10] или даже до 18,2 лет. [50]
Серый мышиный лемур использует кооперативное размножение как форму семейного страхования. Самка регулярно переносит свое потомство в гнезда других самок, а также ухаживает и ухаживает за потомством, отличным от ее собственного. Хотя это может иметь высокую физиологическую стоимость для кормящей самки, которая и так тратит много энергии, в целом это может быть полезно для обеспечения выживания среди близкородственных групп с высоким риском смертности. Исследование, которое проводилось в течение трех сезонов размножения, показало, что близкородственные самки образуют группы размножения в основном при нехватке подходящих насестов; когда есть преимущество общего гнезда для защиты или когда есть терморегуляторные преимущества. В случае усыновления потомства, когда родитель умирает, а близкородственная самка берет на себя заботу, считается, что это полезно для групп с высоким риском смертности. [51]
Серый мышиный лемур был включен в Приложение 1 Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС) в 1975 году, [52] объявив его находящимся под угрозой исчезновения и запретив международную торговлю образцами, за исключением некоммерческого использования, например, в научных исследованиях. [2] В оценке Красного списка Международного союза охраны природы (МСОП) 2008 года он указан как вид, вызывающий наименьшие опасения (LC), с тенденцией к сокращению популяции. [1]
Наибольшую угрозу для него представляет потеря среды обитания из-за подсечно-огневого земледелия и выпаса скота , а также отлов вживую для местной торговли домашними животными в северной и южной частях его ареала. Хотя этот вид обитает во вторичных лесах, исследования показали, что снижение качества среды обитания отрицательно влияет на его популяцию, поскольку меньшее количество дупел деревьев дает меньше возможностей для сохранения энергии, увеличивая стресс и смертность. [1] [6] В одном исследовании было обнаружено девять видов паразитов в фекалиях серого мышиного лемура, живущего в лесах, которые подверглись деградации и фрагментации. В небольших фрагментах леса хорошего качества, а также в лесах с высоким уровнем деградации серый мышиный лемур показал более высокую распространенность паразитических нематод и простейших, чем в более крупных фрагментах леса хорошего качества. [53] Исследования, проведенные в конце 1960-х и 1970-х годов, показали, что интенсивная вырубка леса между 1968 и 1970 годами, по-видимому, привела к снижению веса тела, использованию более мелких деревьев для гнездования и уменьшению максимального размера группы самок (до 7 с 15). [7] Также существует опасение, что, хотя ежедневное оцепенение может помочь сохранить энергию и ресурсы во время умеренного дефицита продовольствия, продолжительный дефицит продовольствия, вызванный изменением климата, может создать слишком большой стресс и серьезно повлиять на выживаемость вида. [54] [55]
Серый мышиный лемур считается одним из самых распространенных мелких местных млекопитающих Мадагаскара, он встречается в семи национальных парках, пяти специальных заповедниках, частном заповеднике Беренти и других частных охраняемых лесах в заповедной зоне Мандена. [6]
Этот вид мышиных лемуров очень хорошо размножается в неволе, хотя обычно не демонстрируется в зоопарках, как некоторые более крупные дневные лемуры. В 1989 году более 370 особей были размещены в 14 учреждениях Международной системы информации о видах (ISIS) и не-ISIS по всей территории Соединенных Штатов и Европы, 97% из которых были рождены в неволе. [7] В марте 2009 года 167 были зарегистрированы в 29 учреждениях ISIS, включая Duke Lemur Center . [1] [35]