Miragaia (названный в честь Miragaia , прихода в Португалии и геологической единицы, где были найдены его останки) — длинношеий динозавр из семейства стегозаврид . Его окаменелости были найдены в верхнеюрских породах Португалии ( формация Lourinhã , единица Sobral ) и, возможно, также в Вайоминге , США ( формация Morrison ). У Miragaia самая длинная шея, известная среди стегозавров, которая включала не менее семнадцати позвонков . Некоторые исследователи считают этот таксон младшим синонимом Dacentrurus .
Miragaia основан на голотипе ML 433, почти полной передней половине скелета с частичным черепом (первый черепной материал для европейского стегозаврид). [1] Останки были найдены после строительства дороги между деревнями Miragaia и Sobral . Задняя половина скелета, вероятно, была уничтожена дорожной выемкой. Окаменелости были выкопаны в августе 1999 года и августе 2001 года. [2] Среди извлеченных костей была большая часть морды, правая заглазничная кость, обе угловые кости нижних челюстей, пятнадцать шейных позвонков (первые два, которые сочленялись с черепом, отсутствовали), два передних спинных позвонка, двенадцать ребер, шеврон, плечевые кости, большая часть передних конечностей, включая возможную os carpi intermedium , правую первую пястную кость и три первые фаланги; и тринадцать костных пластин плюс шип. [1] Кости не были сочленены, а были разбросаны по поверхности площадью около пяти-семи метров, хотя была частичная концентрация окаменелостей, которые могли быть спасены в пределах одного блока. [2] ML 433 был найден в подразделении Мирагайя подразделения Собрал , формации Лориньян , которая датируется поздним кимериджем - ранним титоном ( поздняя юра , приблизительно 150 миллионов лет назад). [1]
Октавио Матеус , Сусанна Мейдмент и Николай Кристиансен назвали и кратко описали Miragaia в 2009 году. Типовой вид — Miragaia longicollum . Родовое название относится к деревне Мирагайя в округе Порту. Видовое название означает «длинная шея» от латинского longus , «длинный» и collum , «шея». Частичный таз ( подвздошная и лобковая кость ) и два частичных спинных позвонка от молодой особи (образец ML 433-A) были найдены в том же месте, перемешанные с костями голотипа, и также были отнесены в качестве паратипа к M. longicollum . Были сделаны слепки костей голотипа, и частично на их основе была построена модель скелета в натуральную величину из деталей из полиуретана и полиэфирной смолы. [2]
В 2010 году Альберто Кобос и его коллеги отметили, что все диагностические признаки Miragaia longicollum основаны на скелетных элементах, которые отсутствуют у голотипа Dacentrurus, найденного в Англии в слоях примерно того же возраста, в то время как все черты, которые можно сравнить , являются общими для обоих родов. Поэтому они предположили, что Miragaia является младшим синонимом Dacentrurus , что означает, что это один и тот же динозавр, поскольку невозможно дифференцировать два таксона по их голотипам. [3]
Франциско Коста и Матеус считали Miragaia longicollum действительным таксоном, описывая недавно признанный образец, MG 4863, который уже был раскопан в 1959 году Жоржем Збышевским, но был подготовлен только между 2015 и 2017 годами. Он состоит из скелета, который также содержит хвостовые позвонки, самого полного динозавра, когда-либо найденного в Португалии. Они также переименовали Alcovasaurus , который был обнаружен в 1908 году, [4] в возможный второй вид: Miragaia longispinus . [5] Однако новый образец Dacentrurus , обнаруженный в 2024 году в формации Виллар-дель-Арсобиспо , дополнительно подтверждает синонимию двух таксонов, указывая на то, что Miragaia действительно является субъективным младшим синонимом Dacentrurus , но также и на то, что Alcovasaurus является отдельным родом. [6]
Miragaia была длинной, но относительно легкой по сравнению с другими стегозавридами, достигая 6–6,5 метров (20–21 фут) в длину и 2 тонны (2,2 коротких тонны) массы тела. [7] [8] Гистология показывает, что образец голотипа достиг скелетной зрелости после возраста по крайней мере 21–22 лет или 25 лет. [9]
Описатели установили шесть отличительных черт. На самой средней линии предчелюстные кости встречаются в небольшой острой точке, помещенной в большую выемку на кончике морды в целом. Передний нижний боковой край предчелюстной кости выступает вниз. Присутствует по крайней мере семнадцать шейных позвонков . Остистые отростки средних шейных позвонков имеют выемку на своем нижнем переднем крае с непосредственно над ней отростком, направленным вперед. Позвонки средней шеи, задней шеи и передней спины обладают остистыми отростками, которые имеют поперечно расширенный верхний конец. На шее присутствуют два ряда треугольных костных пластин, которые имеют слегка выпуклую внешнюю сторону и выемку на верхнем переднем крае, образующую крючок. [1]
Наиболее примечательной особенностью Miragaia является ее длинная шея, состоящая по меньшей мере из семнадцати позвонков. По мнению авторов, это представляет собой кульминацию тенденции к более длинным шеям, наблюдаемой у стегозавров. Thyreophora , более крупная группа, к которой они принадлежат, изначально, по-видимому, имела девять шейных позвонков, и это также число, показанное базальным стегозавром Huayangosaurus . Более поздние формы, такие как Stegosaurus или Hesperosaurus, имели двенадцать или тринадцать. Примечательно, что у Miragaia было больше шейных позвонков, чем у большинства завропод , другой группы динозавров, известных своими длинными шеями, что контрастирует с традиционным взглядом на стегозавров как на низкорослых животных с короткими шеями. Только китайские завроподы Euhelopus , Mamenchisaurus и Omeisaurus имели столько же шейных позвонков, как Miragaia , а большинство завропод поздней юры обладали только двенадцатью-пятнадцатью. Матеус и коллеги предположили, что длинная шея либо позволяла Miragaia ощипывать траву на уровне, который другие травоядные не использовали, либо что шея возникла из-за полового отбора . Возможная функция шеи для сбора пищи делает половой отбор менее правдоподобным объяснением, но сама по себе не совсем убедительна: хотя современные иберийские завроподы Lusotitan , Dinheirosaurus и Turiasaurus были очень крупными и, возможно, не конкурировали с обывателями средней высоты, разделение ниши все еще проблематично, поскольку в Иберии останки стегозавров были отнесены к Dacentrurus и Stegosaurus , которые обладали бы кормовой оболочкой или стратификацией высоты питания, перекрывающей таковую у Miragaia . [1]
У завропод большая длина шеи достигалась за счет комбинации трех процессов: включение задних позвонков в шею; добавление новых позвонков; и удлинение отдельных шейных позвонков. Авторы рассмотрели, могли ли эти механизмы быть параллельными у стегозавров. Длинная шея Miragaia , по-видимому, возникла в основном из-за включения задних позвонков в шею, основываясь на количестве позвонков у других стегозавров. В этой группе общее количество прескальных позвонков, спины и шеи вместе взятых, едва ли увеличилось, но есть четкая трансформация, спинные позвонки спины становятся «цервикализованными» в шейные позвонки шеи. В то время как у Huayangosaurus все еще было шестнадцать задних позвонков, у Hesperosaurus это число сократилось до тринадцати . В настоящее время — подсчет количества спинных позвонков невозможен — нет никаких доказательств того, что у Miragaia новые позвонки способствовали образованию шеи; вместо этого распределение существующих позвонков в спине и шее, вероятно, изменилось, около четырех дополнительных позвонков стали шейными. Есть некоторые свидетельства увеличения длины позвонков у Miragaia и Stegosaurus по сравнению с более базальными видами, но это сомнительно и может быть связано с посмертной деформацией; этот механизм рассматривался как второстепенный фактор удлинения шеи. [1]
Авторы также обсудили возможные генетические механизмы, лежащие в основе таких изменений. Они указали, что в отличие от млекопитающих, которые почти всегда имеют семь шейных позвонков из-за четырех hox-генов, обеспечивающих строгое разделение между шеей и спиной, у современных динозавров, таких как курица, только один hox-ген регулирует этот процесс, что, по-видимому, приводит к большей эволюционной пластичности. [1]
Помимо длины шеи, известная остеология Miragaia напоминает остеологию других стегозаврид, отличаясь мелкими деталями. Кончик клюва был беззубым, как у Stegosaurus . Верхний клюв, образованный премаксиллой, был висячим. Выемка на кончике морды, если смотреть сверху, имела форму буквы W, тогда как у Stegosaurus выемка имела U-образную форму с небольшим луковицеобразным выступом посередине. Верхняя поверхность носовой кости была украшена. Гребень образовывал контакт с верхней челюстью. Верхняя челюсть имела шестнадцать зубов. Заглазничная кость была небольшим и трехлучевым элементом. [1]
Шейные позвонки имели хорошо развитые шейные ребра, сращенные с телом позвонка. Ребра были удлиненными, с направленным вперед отростком на capitulum , головке основного ребра. Остистые отростки задних шейных и передних спинных позвонков поперечно расширены на своих верхних концах из-за складок, служащих местом прикрепления сухожилий. Этот расширенный сектор также выступает вперед, создавая выемку на нижнем переднем крае. Кроме того, основание остистого отростка поперечно сужено. Гребни простираются назад от боковых сторон основания остистого отростка, над верхними сторонами задних суставных отростков, постзигапофизов . Эти постзигапофизы сами по себе выступают далеко за заднюю грань тела позвонка, производная черта. Презигапофизы , напротив, намного короче; они имеют выемку на переднем верхнем крае. [1]
Лопатка имела большой прямоугольный акромион с острым верхним углом на нижнем переднем крае. Более узкий коракоид имел закругленный нижний край. Как верхняя часть руки , так и локтевая и лучевая кости (кости нижней части руки) также сопоставимы с таковыми у Stegosaurus . Бугристость задней плечевой кости, служащая местом прикрепления для musculus triceps brachii, хорошо развита, но вертикальный гребень, идущий от нее вниз, не развит. В тазу лобковая кость имела глубокую переднюю часть, processus praepubicus , с небольшим выступающим вверх отростком, как у Dacentrurus ; задний стержень имел слегка расширенный кончик.
Miragaia , как и все известные стегозавры, демонстрировала ряд пластин и шипов, состоящих из кожных окостенений или остеодерм . Парные треугольные пластины проходили по средней линии шеи, реконструированные как восемь пар. Они были асимметричными с выпуклой внешней стороной и вогнутой внутренней стороной. Их основания были не очень расширены, за исключением возможной последней пары, расположенной на передней части спины. Они были тупыми, но слегка крючковатыми спереди. [1] Довольно длинный, узкий и прямой сохранившийся шип сначала считался плечевым шипом, но позже был замечен как часть некоторого хвостового устройства.
В 2024 году Латегано, Конти и Лозар изучат сопротивление хвоста Miragaia longicollum , предположив, что его хвост может достигать высокой скорости и оказывать значительное давление, которое может нанести хищникам, нанося удары на высокой скорости. [10]
Miragaia была отнесена к Stegosauridae в 2009 году. Матеус и его коллеги провели филогенетический анализ и обнаружили, что Miragaia входит в группу Dacentrurus в кладе Dacentrurinae , недавно названной по этому случаю, сестринской группе Stegosaurus (последний род в кладистическом анализе считался включающим Hesperosaurus и Wuerhosaurus ). [1]
В 2017 году Равен и Мейдмент опубликовали новый филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров: [11]
Авторы подчеркнули, что единственной синапоморфией , общим производным признаком, поддерживающим кладу Dacentrurus - Stegosaurus , было наличие длинных шейных постзигапофизов, и что они фактически неизвестны для самого Dacentrurus , так что его близкое положение к Stegosaurus было основано только на новых данных, предоставленных описанием Miragaia . [1]
