Обсуждение моноплакофор затруднено из-за нечеткого определения таксона; некоторые авторы считают, что он относится ко всем небрюхоногим моллюскам с одной раковиной или ко всем однораковинным моллюскам с последовательно повторяющимися единицами; в то время как другие исследователи ограничивают определение колпачковидными формами, исключая спиральные и другие формы раковины. [2] Включение в группу Bellerophontoidea, похожих на брюхоногих моллюсков, также является спорным. [3]
Одной из попыток разрешить эту путаницу было отделение преимущественно спиральных гелионеллоидов от традиционных, похожих на колпачки тергомиан ; эта последняя группа включала в себя современных триблидиид. [3]
Таксономия
Таксономия Monoplacophora по Буше и др. (2017): [4]
Моноплакофоры одностворчатые (хотя и не гастроподальные), имеют форму блюдца и не скручены . У них псевдометамерия двусторонне -симметричных повторяющихся органов и мышц. Современные представители класса обитают только в глубоком океане ( абиссальная зона , континентальный шельф и континентальный склон ) на глубине ниже 180 метров (590 футов). Кембрийские формы в основном обитали в мелководных морях, тогда как более поздние палеозойские формы чаще встречаются в более глубоких водах с мягким илистым морским дном. [2]
Хотя внешне они напоминают блюдечек , если смотреть сверху, моноплакофоры анатомически не похожи на брюхоногих моллюсков . Некоторые черты сходства есть у них с хитонами , например, сегментированная анатомия (органы расположены последовательно). Имеется восемь пар дорсовентральных мышц (мышцы раковины). Нервная система относительно проста, без настоящих ганглиев .
Повторяющиеся органы включают от трех до шести пар «жабр» (на самом деле ктенидий ), расположенных по изогнутой линии вдоль каждой стороны ноги (хотя это число не всегда считается определяющим для данного вида), и до шести «почек» (на самом деле нефридиев ). Кончик или точка их низких раковин направлена вперед, а не назад. Диаметр раковины составляет от 3 мм до 37 мм в зависимости от вида. Как и у хитонов , голова плохо выражена, и нет глаз. Рот расположен внутри неразвитой головы животного перед его единственной большой ногой и содержит радулу , определяющую характеристику моллюска. Щупальца расположены позади рта. У них также есть конусообразный желудок с одним кристаллическим стилем, хотя желудочного щита нет . Кишечник длинный и делает от четырех до шести петель, прежде чем достичь расположенного сзади ануса. У моноплакофоров также имеются пищеводные карманы .
Полы раздельны, и любое данное животное имеет две пары яичников или семенников, соединенных с третьей или четвертой парой почек. Один род, Micropilina , по-видимому, был зарегистрирован как вынашивающий детенышей в дистальном яйцеводе и мантийной канавке, выпускающий детенышей, когда они достигают приблизительно 300 микрометров в диаметре. [5]
Филогенетическое положение
В 2006 году молекулярное исследование Laevipilina antarctica показало, что существующие Monoplacophora и Polyplacophora образуют хорошо поддерживаемую кладу с исследованной Neopilina , наиболее близкой к хитонам . [6] Все два класса в этой новой кладе с предложенным названием Serialia демонстрируют различное количество серийно повторяющихся жабр и восемь наборов дорсовентральных педальных ретракторов.
Это исследование противоречит ископаемым свидетельствам, которые предполагают, что Monoplacophora являются сестринской группой для остальной части конхифер [ 7] [ 8] [9] и что головоногие моллюски ( кальмары , осьминоги и родственники) произошли от моноплакофор [10] . Однако некоторые авторы оспаривают эту точку зрения и не обязательно считают современных Monoplacophora связанными с их предполагаемыми ископаемыми предками [11] .
Концепция сериалии подтверждается другими молекулярными исследованиями. [12]
Ископаемая летопись действительно указывает на то, что предковый моллюск был похож на моноплакофора и что полиплакофора возникла из моноплакофора, а не наоборот. [13] Это можно было бы примирить, если бы вторичная потеря раковин привела к вторичному появлению моноплакофорной формы тела, что вполне вероятно: по крайней мере, современные моноплакофора не являются тесно связанными с обитающими в жерлах представителями силурийского периода. [14]
† Palaeacmaeidae (неопределенно, так как кембрийский типовой вид относится к книдариям . Он сохранился здесь как вместилище для палеозойского рода Parmophorella )
Многие виды кембрийско-девонского периода были описаны как «моноплакофоры», но единственные ископаемые представители кроновой группы датируются плейстоценом. [1]
^ abcd Линдберг, DR (2009). «Моноплакофоры и происхождение и взаимоотношения моллюсков» (PDF) . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 191–203. doi : 10.1007/s12052-009-0125-4 . S2CID 26108547.
^ ab Губанов, AP; Пил, JS (2001). "Последние гельционеллоидные моллюски из нижнего ордовика Казахстана". Палеонтология . 44 (4): 681–694. Bibcode : 2001Palgy..44..681G. doi : 10.1111/1475-4983.00198 .
^ Буше, Филипп и Жан-Пьер Рокруа и др. (2017) Пересмотренная классификация, номенклатура и типизация семейств брюхоногих моллюсков и моноплакофор. Malacologia , 2017, 61(1–2): 1–526. doi :10.4002/040.061.0201
^ Counts, Clement L. (2006). "Глава 17: Monoplacophora". В Sturm, CF; Pearce, TA; Valdes, Angel (ред.). Моллюски: руководство по их изучению, сбору и сохранению . Универсальный. стр. 212–214. ISBN9781581129304– через Google Книги.
^ Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, AR; Huff, SW; Schrödl, M.; Nishiguchi, MK (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID 16675549 .
^ Scheltema, AH (1 февраля 1993 г.). «Aplacophora как прогенетические Aculiferans и происхождение моллюсков от Coelomate как сестринского таксона Sipuncula». The Biological Bulletin . 184 (1): 57–78. doi :10.2307/1542380. JSTOR 1542380. PMID 29300613. Архивировано из оригинала 16 июня 2011 г. Получено 12 ноября 2007 г.
^ Хашпрунар, Г. (2000). «[название не указано]». Являюсь. Малаколь. Бык . 15 : 115–130.
^ Сальвини-Плавен, Л. В.; Штайнер, Г. (1996). Тейлор, Дж. Д. (ред.). Происхождение и эволюционная радиация моллюсков . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 29–51.
^ Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1988). "Основные черты эволюции головоногих". Палеонтология и неонтология головоногих . Моллюски. Т. 12. Орландо, Флорида: Academic Press. ISBN0-12-751412-0.
^ Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка ископаемых окаменелостей билатеральных типов». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^ Уилсон, Н.; Рауз, Г.; Жирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID 19647088.
^ Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Science . 186 (4161): 311–317. Bibcode :1974Sci...186..311R. doi :10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653.
^ Little, C.; Vrijenhoek, RC (2003). «Являются ли животные гидротермальных источников живыми ископаемыми?». Trends in Ecology & Evolution . 18 (11): 582–588. doi :10.1016/j.tree.2003.08.009.
^ аб Фрида, Дж.; Хаусдорф, Б.; Пондер, В.; Вальдес, А.; Варен, А. (2005a). Буше, П.; Рокруа, Ж.-П. (ред.). «Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков». Малакология: Международный журнал малакологии . 47 (1–2). Анн-Арбор: Институт малакологии. ISSN 0076-2997. е-.
^ Буше, П.; Рокруа, Ж.-П., ред. (2005б).Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков. Хакенхайм, Германия: ConchBooks. ISBN 3-925919-72-4. Буше, П.; Рокруа, Ж. -П (2005). "(ссылка на онлайн-данные)". Малакология: Международный журнал малакологии (1–2).перепечатано из Буше и Рокруа (2005a) [15]
Lemche, Henning (1957). «Новый живой глубоководный моллюск кембро-девонского класса Monoplacophora». Nature . 179 (4556). Лондон, Великобритания: 413–416. Bibcode : 1957Natur.179..413L. doi : 10.1038/179413a0. S2CID 4173823.